Journal Search Engine

to

Search Advanced Search Adode Reader(link)
Download PDF Export Citation Metrics Korean Bibliography
ISSN : 1225-0171(Print)
ISSN : 2287-545X(Online)
Korean Journal of Applied Entomology Vol.64 No.4 pp.373-384
DOI : https://doi.org/10.5656/KSAE.2025.11.0.062

Study on Interrelationships between Flower-visiting Insect Communities and Abiotic Factors in Allium ulleungense

Soo Ho Lee, Seon Mi Lim, Ji Yeon Sim, Young Jun Bae, Hyun-Do Jang, Young Jae Kim*
Gardens and Education Division, Korea National Arboretum, Pochen 11186, Korea
*Corresponding author:kimla9833@korea.kr
November 12, 2025 November 15, 2025 November 23, 2025

Abstract


Understanding how plants and insects respond to abiotic factors such as temperature and light intensity is crucial for identifying the potential impacts of climate change on plant–pollinator interactions. However, studies on the effects of abiotic factors have largely focused on specific fruit crops and their associated pollinators in Korea. Therefore, this study examined changes in insect communities and pollinators visiting the flowers of Allium ulleungense, a species endemic to Korea, in response to temperature and illumination. From 2023 to 2024, stands of A. ulleungense planted in two gardens (the Plants Evolution Garden and the Allium Garden) at the Korea National Arboretum were surveyed for eight days each year (16 days in total) during the peak flowering period. On each survey day, the two gardens were surveyed twice in the morning and twice in the afternoon (1 h per session, four surveys per day), yielding 32 data collections annually and 64 in total. Analyses of insect community responses revealed that diversity and abundance increased with rising temperature and illumination. The responses differed among insect groups: syrphid flies were correlated with illumination, whereas bees were correlated with both temperature and illumination. Comparisons between the two gardens showed that insect abundance was greater in the Plant Evolution Garden with higher illumination. This study allowed us to understand how insect activity changes in response to abiotic factors (temperature and illumination). Furthermore, by accumulating data on plant–insect interactions, we aim to provide the foundational information necessary to predict the impacts of climate change.


Insect communities , Pollinators , Temperature , Illumination , Allium ulleungense

울릉산마늘의 방화성 곤충 집단과 비생물적 요인 간 상호관계 연구

이수호, 임선미, 심지연, 배영준, 장현도, 김영재*
국립수목원 전시교육연구과

초록


기후변화가 식물과 곤충의 상호작용에 어떤 영향을 줄 수 있는지 이해하기 위해, 기온과 일사량 등 비생물적 요인에 대해 각 구성 요소들이 어떻게 반응하는지 파악하는 것은 중요하다. 그러나 국내에서의 비생물적 요인과 화분매개 상호작용에 대한 연구는 주로 특정 과실류와 관련된 화분 매개곤충에 집중되어 있다. 따라서 본 연구에서는 우리나라 특산종인 울릉산마늘(Allium ulleungense)의 꽃을 방문하는 곤충 군집과 화분매개곤충을 대상으로 온도와 조도에 따른 변화를 조사하였다. 2023년부터 2024년까지 국립수목원 내 두 개 전시원(식물진화속을걷는정원, 부추속전문전시원)에 식재된 울릉산마늘 군락이 만개한 시기를 기준으로 연 8일(총 16일) 동안 조사를 진행하였으며, 조사일마다 두 전시원을 오전과 오후로 나누어 각각 2회씩(1회에 1시간 / 일 4회) 채집 및 측정하여 연간 32회(총 64회)의 데이터를 수집하였다. 온도와 조도의 변화에 따른 곤충 군집의 반응을 분석한 결과, 온도와 조도가 증가함에 따라 곤충 군집의 다양성 및 밀도가 높아졌다. 온도와 조도의 변화에 따른 반응은 각 곤충마다 차이가 있었으며, 꽃등에류는 조도와 상관관계가 있었고, 벌류는 온도, 조도 모두와 상관관계가 있었다. 전시원 간 차이를 비교하면, 조도가 높은 식물진화속을걷는정원에서 곤충의 방문 빈도가 높았다. 이번 연구를 통해 곤충의 비생물적 요인(온도, 조도)에 따른 활동 변화를 파악할 수 있었으며, 향후 식물과 곤충의 상호작용에 대한 연구 자료 축적을 통해 기후변화의 영향을 예측하는데 필요한 기초자료를 제공하고자 하였다.


곤충 군집 , 화분매개곤충 , 온도 , 조도 , 울릉산마늘

    식물과 화분매개자의 관계는 동·식물 상호작용 중에서 생태학적으로 가장 중요한 유형 중 하나이다(Ollerton et al., 2011). 만약 화분매개자가 없다면 많은 식물이 수정 및 번식을 할 수 없으며, 꽃가루, 꿀 등을 제공하는 식물이 없다면 많은 동물 개체군이 감소하여, 결국 다른 종들에게도 연쇄적인 영향을 미치게 된다(Kearns et al., 1998). 또한, 생물학적 수분은 일부 주요 식물 및 동물 집단의 다양성 증진을 이끈 핵심 요인으로 여겨지며(Dodd et al., 1999;Ollerton, 1999), 자연과 농업 생태계에서 가장 중요한 생태계 서비스 중 하나이다(Klein et al., 2007). 그러나 기후 변화는 이러한 상호작용을 심각하게 위협할 가능성이 있으며(González-Varo et al., 2013), 실제 최근 연구에 따르면 화분매개곤충의 풍부도와 개체수는 감소하는 추세인 것으로 밝혀졌다(Kovács-Hostyánszki et al., 2017). 기후 변화가 식물과 곤충의 상호작용에 어떤 영향을 줄 수 있는지를 포괄적으로 이해하기 위해서, 기온과 일사량과 같은 비생물적 요인에 대해 각 구성 요소들이 어떻게 반응하는지 파악하는 것은 중요하다(Maron et al., 2014).

    온도는 곤충의 대사와 행동을 결정하는 핵심 요소로, 종마다 특이적인 최적 활동 온도를 가지며(Stone and Willmer, 1989;Corbet et al., 1993;Zoller et al., 2020), 대부분의 화분매개곤충은 일정 온도 이하에서는 활동이 억제되고 고온 환경에서는 활동이 감소하는 경향을 보인다(Corbet et al., 1993;Kühsel and Blüthgen, 2015). 실제로 많은 화분매개곤충의 먹이 활동 빈도는 기온과 양의 상관관계를 보이는 것으로 보고되었으나(Herrera, 1995a, b;Comba, 1999;Liow et al., 2001;Totland, 2001), 이러한 반응은 곤충 종에 따라 상이하게 나타날 수도 있다 (Herrera, 1997;Bishop and Armbruster, 1999).

    또한, 일부 연구에서 산림의 수관 밀도(Liow et al., 2001)와 빛 환경(Herrera, 1995a, 1997)은 화분매개곤충의 먹이 활동에 영향을 미칠 수 있다고 언급하였으며, 실제 햇빛에 노출된 식물은 그늘에 위치한 식물에 비해 더 높은 방문 빈도를 보이는 것으로 보고되었다(Kilkenny and Galloway, 2008).

    국내에서 비생물적 요인(온도, 조도, 풍속)이 화분매개곤충 에 미치는 영향에 대한 연구는, 한반도 특산종인 모데미풀(Megaleranthis saniculifolia)을 대상으로 한 사례가 있으나(Lee and Kang, 2018), 주로 과수류와 사육 가능한 꿀벌류·뒤영벌류· 가위벌류 등 특정 화분매개곤충에 집중되어 있으며(Yoon et al., 2013;Lee et al., 2016;Lee et al., 2021), 과수류 이외의 자생 식물과 이를 수분하는 야생 화분매개곤충의 상호작용에 대한 연구가 추가적으로 필요하다.

    본 연구 대상 식물인 울릉산마늘(Allium ulleungense)은 우리나라 고유종으로서 울릉도에 자생한다(Choi et al., 2019). 울릉도는 해저 화산 폭발의 결과로 형성되는 해양 섬으로서 인접한 대륙의 직접적인 영향을 받지 않고 고립되어 있으며, 섬 내부의 고유 식물들은 환경에 맞춰 독특하게 진화했다(Hyun et al., 2014). 울릉도와 같은 화산 기원의 해양 섬은 기후변화, 자연 재해, 염분 침투 및 천연 자원의 과도한 착취에 취약하다(Escobar- Camacho et al., 2021). 또한, 울릉산마늘은 국내에서 ‘명이나물’ 또는 ‘산마늘’로 불리며 식용으로 널리 활용되고 있는데 (Choi et al., 2019), 식용 작물로서의 수요는 고유종을 인위적인 위협과 자연 변화에 더 취약하게 만든다(Wang et al., 2015). 특히 울릉도에서는 무분별한 남획에 의하여 낮은 지역에서 개체 수가 현저히 감소하였으며, 이에 따른 자생지 보호, 인공적인 대량증식을 통한 자생지 복구, 자생지 외 보존이 필요하다(Korea National Arboretum, 2025a). 이러한 희귀 및 고유 식물의 재배에는 생태와 성장 및 번식에 영향을 미치는 요인에 대한 철저한 이해가 필요하다(Dutta et al., 2022).

    울릉산마늘은 비늘줄기를 지닌 다년생 초본으로, 분구에 의한 영양번식과 종자에 의한 유성생식을 통해 번식한다(Korea National Arboretum, 2025a). 영양번식은 단기적 군락 보존에 유리하지만, 유성생식은 종자를 통한 확산 촉진 및 유전적 다양성 증가로 인한 개체군의 교란, 생물적 스트레스, 환경적 변동성에 대한 취약성을 줄여준다(Lei, 2010). 이처럼 영양 번식과 유성생식 모두 식물에게 필요한 번식 방법이지만, 종 보존 측면에서는 유성생식이 식물의 번식에 있어 중요하다. 같은 Allium속 이며 대표적인 재배 식물인 양파(Allium cepa)의 유성생식에서는 바람보다 방화 곤충이 더 중요한 수분 매개체로 알려져 있다 (Erickson and Gabelman, 1956). 양파와 화분매개곤충에 대한 연구로는 수분효과 및 화분매개곤충의 검증에 대하여 다양하게 진행되고 있으나(Saeed et al., 2008;Lee et al., 2013a, b), 근연종인 울릉산마늘의 화분매개곤충에 대한 연구는 부족한 실정이다.

    따라서, 본 연구에서는 울릉산마늘의 현지 외 보전 지역인 국립수목원 내 온도와 조도 조건이 서로 다른 2개 전시원(식물진화속을걷는정원, 부추속전문전시원)에 식재된 울릉산마늘의 꽃을 방문하는 곤충 군집 변화상을 조사하였다. 이를 통하여 울릉산마늘과 화분매개곤충을 포함한 곤충 군집의 상호작용에 대한 기초 자료를 제공하고자 하였으며, 향후 관련 연구에 대한 정보의 축적은 기후변화를 대응하기 위한 자료로서 활용 가치가 있을 것이다.

    재료 및 방법

    연구대상지

    수목원은 제한된 공간에서 다양한 식물과 화분매개곤충이 공존하는 특성을 지니고 있어, 식물과 곤충의 상호작용을 비교· 분석할 수 있는 유리한 연구 환경을 제공한다고 알려져 있다 (Nordt et al., 2021;Vilella-Arnizaut et al., 2022). 특히, 본 연구 대상지인 국립수목원은 2010년 유네스코 생물권보전지역으로 지정된 광릉숲 내에 위치하고 있으며, 중부 온대활엽수림의 극상림 구조를 유지하고 있는 지역이다. 또한, 오랜 기간 엄격한 보전과 관리가 이루어진 이 지역은 생물다양성과 생태적 가치가 높아 연구 대상지로서 적합하다(Kwon et al., 2012).

    국립수목원 내 전시원의 면적은 총 102 ha로 국내외에서 수집된 4,854종류의 식물이 전시원에 식재되어 있으며, 식물의 용도, 분류학적 특성, 생육 특성 등에 따라 25개의 전문전시원이 조성되어 있다(Korea National Arboretum, 2025b). 본 연구에서는 식물진화속을걷는정원(위치: 37°45’26”N, 127°10’04”E / 고도: 100.36 m)과 부추속전문전시원(위치: 37°45’17”N, 127° 09’54”E / 고도: 104.35 m)을 조사구로 선정하였으며, 각 전시원 내 식재된 울릉산마늘 군락의 꽃에 방문하는 곤충을 조사하였다(Fig. 1).

    울릉산마늘 군락의 주변 식생 현황을 살펴보면, 식물진화속을걷는정원의 주요 초본은 두메부추, 은방울꽃, 뻐꾹나리, 원추리류, 야산고비 등이었으며, 교목층에는 은행나무가 식재되어 있었고, 개화 식물로는 은방울꽃, 붓꽃, 붓꽃류 등이 관찰되었다. 또한, 부추속전문전시원의 주요 초본은 두메부추, 향모, 야산고비, 돌나물, 토끼풀 등이었으며, 관목은 섬향나무, 소나무, 회양목, 무궁화, 교목은 느티나무와 복자기로 이루어져 있었고, 개화 식물로는 돌나물, 토끼풀, 반하 등이 관찰되었다(Table 1).

    조사 방법

    울릉산마늘 군락이 만개한 시기를 기준으로 2023년 5월 22일부터 6월 2일까지, 2024년 5월 21일부터 5월 30일까지 연 8일 간(총 16일) 현장 조사를 실시하였다. 조사일마다 두 전시원을 오전과 오후로 나누어 각각 2회씩(1회에 1시간 / 일 4회) 채집을 수행하여 연간 32회(총 64회)의 데이터를 수집하였다. 정량적인 조사를 위해 두 전시원의 조사 순서를 순차적으로 변경하여 진행하였으며, 조사 인원은 2인 1조로 구성하였다. 두 전시원의 울릉산마늘 군락에서 2×2m 크기의 방형구를 지정하였으며, 울릉산마늘의 개화 정도가 유사한 곳을 기준으로 방형구를 선정하였다. 조사 기간인 2년 동안 같은 위치에서 방형구 내 울릉산 마늘 꽃에 직접 접촉한 곤충만 포충망(PCM-002, China)을 이용하여 채집하였다. 현장에서 채집된 곤충은 냉동 보관하였으며, 이후 실체현미경(Nikon-SMZ800N, Nikon, Tokyo, Japan)을 이용하여 과(family), 속(genus), 종(species) 등 형태 특징을 기반으로 한 동정을 실시하였고, 국가표준곤충목록(Korea National Arboretum, 2025c)의 분류체계를 따라서 정리하였다. 두 전시원의 환경조건을 파악하기 위해 곤충 채집과 동시에 현장의 온도와 조도를 측정하였다. 온도는 디지털 온도계(J-303, BLUETEC, Korea)를, 조도는 디지털 조도계(TES-1334A, TES, Taipei, Taiwan)를 사용하여 측정하였으며, 각 전시원에서 1회 조사당 12회씩 측정한 수치의 평균값을 분석에 활용하였다. 온도와 조도 측정 시, 울릉산마늘과 유사한 조건으로 조사하고자 측정 기구를 방형구의 가장자리 지면에 위치시켰으며, 온도계는 일정한 데이터 값을 측정하기 위하여 햇빛을 차단하고, 조도계는 차광이 안된 환경에서 측정하였다.

    자료 분석

    울릉산마늘에서 채집된 곤충의 군집을 분석하기 위해 생물 다양성 지표(Biodiversity indices)인 종다양도지수(Shannon- Wiener Index, H'), 풍부도지수(Margalef Index, R), 균등도지수(Pielou’s Evenness Index, J'), 우점도지수(Simpson’s Dominance Index, D)를 산출하였으며, 곤충 군집의 분석을 위하여 종 수준이 아닌 과 및 속 수준까지 동정 되어있을 경우 하나의 종(species)이라 가정하고 진행하였다.

    온도, 조도와 곤충 군집 변화 간의 상관관계를 파악하기 위해 상관분석(Correlation analysis)을 실시하였으며, Pearson 상관 계수(Pearson’s correlation coefficient)를 이용하여 검증하였다. 이후 유의한 상관관계를 가진 요소들 간의 상관성 검증을 위하여 추가적으로 선형회귀분석(Linear regression analysis)을 실시하였다. 또한, 전시원 간 온도, 조도, 곤충 데이터의 차이를 알아보기 위해 독립 표본 t-검정을 실시하여 유의성을 검증하였다. 모든 분석은 SPSS 프로그램(IBM SPSS Statistics ver. 25, SPSS Inc., Chicago, IL, USA)을 이용하였다. 분석에 사용된 곤충 개체수 데이터는 정규성과 등분산성을 위해 로그변환(log (N+1))을 하였으며(Jung et al., 2016), 온도와 조도 데이터는 상관분석과 선형회귀분석에서만 로그변환을 실시하였다

    결과 및 고찰

    울릉산마늘의 꽃에 방문한 곤충

    곤충 출현 양상

    울릉산마늘 꽃에서 채집된 곤충은 총 5목 30과 1,195개체로 확인되었다. 과(family) 수준에서 살펴보면 애꽃벌과(Andrenidae)가 전체 곤충 중 328개체(27.45%)로 가장 많았으며, 그 다음으로 꿀벌과(Apidae) 248개체(20.75%), 꼬마꽃벌과(Halictidae) 181개체(15.15%), 개미과(Formicidae) 171개체(14.31%), 꽃등에과(Syrphidae) 149개체(12.47%) 순으로 확인되었다. 연도별 출현 양상을 살펴보면, 식물진화속을걷는정원은 2023년과 2024년 모두 애꽃벌과와 꿀벌과의 비중이 높게 나타나며 비슷한 경향을 보였다. 반면, 부추속전문전시원은 2023년에 꿀벌과, 애꽃벌과, 꼬마꽃벌과가 주를 이루었으나, 2024년에는 개미과와 꼬마꽃벌과의 출현 개체수가 증가하며 군집 구성이 전년도와 차이를 보였다(Table 2).

    특히, 개미과는 식물진화속을걷는정원에서 2023년 31개체, 2024년 30개체로 큰 변동은 없었으나, 부추속전문전시원에서는 2023년 9개체, 2024년 101개체로 급증하였다. 이는 2024년 고동털개미(Lasius niger) 67개체, 일본왕개미(Camponotus japonicus) 20개체로 개체수가 증가했기 때문이다. 이러한 변화는 개미 군집의 먹이자원, 천적 회피 등에 따른 둥지 이전(Moyano and Feener Jr, 2014), 가까운 먹이를 우선적으로 선택하는 생태적 행동 전략(Devigne et al., 1999)에 의한 영향을 받았을 것으로 사료된다.

    주요 곤충 구성

    울릉산마늘에 방문한 곤충 중 많은 비율을 차지한 5개과(꽃 등에과, 애꽃벌과, 꿀벌과, 개미과, 꼬마꽃벌과)의 곤충 구성을 살펴보면, 꽃등에과는 호리꽃등에(Episyrphus balteatus) 68개체, 꼬마꽃등에(Sphaerophoria menthastri) 28개체, Betasyrphus 속 10개체, Eupeodes속 10개체, 꿀벌과는 수염줄벌속(Eucera) 148개체, 광채꽃벌속(Ceratina) 39개체, 알락꽃벌속(Nomada) 24개체, 뒤영벌속(Bombus) 20개체, 양봉꿀벌(Apis mellifera) 14개체, 개미과는 고동털개미 72개체, 곰개미(Formica japonica) 68개체, 일본왕개미 28개체 순으로 많았다. 또한, 애꽃벌과와 꼬마꽃벌과는 각각 328개체, 175개체로 많이 출현하였다 (Table 3).

    환경요인에 따른 곤충 군집 분석

    온도·조도의 변화에 따른 곤충 군집 반응

    전시원 내 온도와 조도는 시간의 흐름과 미세 환경에 따라 변한다. 온도의 경우 시간의 흐름에 따라 오전보다 오후에 더 높았으며, 조도의 경우 날씨와 구름, 태양의 위치에 따라서 변화하게 된다. 이러한 변화에 따라 곤충 군집이 어떻게 반응하는지 파악하기 위하여 울릉산마늘에서 채집된 곤충 군집과 온도·조도의 상관분석을 진행한 결과, 온도(°C)는 종다양도지수(r=0.272, p<0.05), 풍부도지수(r=0.284, p<0.05), 우점도지수(r=0.306, p<0.05), 과 수준 풍부도(r=0.381, p<0.01), 전체 방문 빈도(r=0.341, p<0.01)와 유의한 양의 상관관계가 나타났으며, 온도가 높은 환경일수록 곤충 군집의 다양성과 개체수가 증가하는 것을 확인할 수 있었다. 군집 내 주요 분류군 별로 살펴보면, 애꽃벌과(r=0.355, p<0.01), 양봉꿀벌(r=0.292, p<0.05), 광채꽃벌속(r=0.296, p<0.05), 알락꽃벌속(r=0.301, p<0.05), 꼬마꽃벌과(r=0.471, p<0.01)는 양의 상관관계를 보였다. 조도(lx) 또한 종다양도지수(r=0.298, p<0.05), 풍부도지수(r=0.312, p<0.05), 전체 방문 빈도(r=0.308, p<0.05)와 유의한 양의 상관관계가 나타나며, 온도와 유사한 경향을 보였다. 주요 분류군 별로 살펴보면, Betasyrphus속(r=0.376, p<0.01), 호리꽃등에 (r=0.289, p<0.05), Eupeodes속(r=0.330, p<0.01), 애꽃벌과 (r=0.375, p<0.01), 양봉꿀벌(r=0.487, p<0.01), 수염줄벌속(r=0.531, p<0.01), 곰개미(r=0.316, p<0.05)는 양의 상관관계를 보였으나, 고동털개미(r=-0.464, p<0.01)는 조도와 음의 상관관계를 보였다(Table 4).

    이러한 상관관계를 선형회귀분석으로 검증한 결과, 종다양도지수와 풍부도지수는 온도와 조도 모두에서 7.4~9.7% 수준의 설명력이 확인되었으며, 우점도지수의 경우 온도에 의해 9.3%의 설명력을 가졌다. 곤충 군집의 크기를 나타내는 과 수준 풍부도와 전체 방문 빈도는 온도에 의해 14.5%, 11.6%의 설명력이 확인되었으며, 전체 방문 빈도는 조도에 의해서도 9.5%의 설명력을 보였다. 주요 곤충에서 파리목 곤충 중 Betasyrphus 속, 호리꽃등에, Eupeodes속이 조도에 의해서 8.3~14.1% 수준의 설명력을 가졌다. 벌목에서는 수염줄벌속의 방문 빈도가 조도에 의해 28.2%로 가장 높은 설명력을 나타냈으며, 그 다음으로 양봉꿀벌이 조도에 의해 23.7%, 꼬마꽃벌과가 온도에 의해 22.2%, 고동털개미는 조도에 의해 21.5%의 설명력을 가졌다 (Table 5).

    종다양도지수(H')는 상관 분석에서 온도·조도 모두와 유의미한 상관관계를 가졌으며, 과 수준 풍부도와 총 방문 빈도 또한 온도와 상관관계를 보였다(Table 4). 이는 온도와 조도가 높아질수록 곤충 군집의 다양성과 풍부도가 상대적으로 증가하는 경향이 있음을 시사한다.

    온도와 조도의 변화에 따른 반응은 각 곤충에 따라 달랐다. 꽃등에과(Betasyrphus속, 호리꽃등에, Eupeodes속)는 벌류와는 다르게 조도와 상관관계를 보였으나, 온도와는 상관관계를 보이지 않았는데(Table 4), 이는 벌과 파리의 행동에 필요한 열적 최적 조건에 대한 차이일 수 있다. 실제 곤충의 예시 사례를 살펴보면, 기생파리류의 비행에 필요한 기온은 5~8°C였으며 (Chappell and Morgan, 1987), 애꽃벌류는 기온이 12°C 이상일 때만 먹이를 찾는 것으로 나타났다(Herrera, 1995a). 또한, 꽃등에류는 빛 환경에 노출되었을 때의 따뜻해진 울릉산마늘 꽃을 선호하는 것으로 보여지는데, Apland and Koski (2025)의 연구에 따르면 파리류가 기온에 따라 선호하는 꽃의 온도가 다르며, 기온이 낮을 때 온도가 높은 꽃을 선호하는 것으로 나타났고, 이러한 현상은 생태적 행동(체온 유지)으로 인한 선호성이 기인된 것이라고 언급했다.

    애꽃벌과, 꼬마꽃벌과, 꿀벌과(양봉꿀벌, 광채꽃벌속, 알락꽃벌속)는 온도가 높아질수록 꽃에 방문하는 활동량이 증가하였으며, 그중 소형 벌인 애꽃벌과와 꼬마꽃벌과가 각각 12.6%, 22.2%로 온도와 비교적 높은 설명력을 보였다(Table 5). 이는 비행의 열적 요구와 소형화분매개곤충의 체온 조절 한계(Heinrich, 1974)로 인한 화분매개곤충의 행동적 체온 조절(behavioural thermoregulation)에 의해 설명될 수 있다. 차가운 조건에서는 벌의 비행 능력이 제한되는데, 이는 빠른 열 손실로 인해 흉부 온도가 비행에 필요한 대사 수준 이하로 떨어지기 때문이다(Herrera, 1995a). 벌은 체온 유지를 위하여 스스로 떨면서 비행 근육을 사용하여 몸을 따뜻하게 유지한다(Heinrich, 1974). 또한, 벌의 따뜻한 흉부 온도를 유지하는 능력은 몸집에 따라 증가하며(Bishop and Armbruster, 1999), 곤충의 털은 열을 유지할 수 있는 단열재 역할을 한다(May, 1979). 하지만 소형 곤충은 열을 절연할 수 있는 털이 부족하여 체온을 유지하는데 불리하고(Heinrich, 1974), 이로 인하여 온도 변화에 민감하게 반응 했을 것으로 판단된다.

    수염줄벌속, 양봉꿀벌, 애꽃벌과는 조도와 회귀분석에서 각각 28.2%, 23.7%, 14% 순으로 설명력이 확인되었으며(Table 5), 이는 세 분류군의 방문 빈도가 조도 상승과 함께 증가하는 경향이 있음을 시사한다. 즉, 수염줄벌속, 양봉꿀벌, 애꽃벌과의 비행 및 먹이 활동이 빛의 세기와 관련이 있을 수 있다는 것으로 해석할 수 있다. 빛의 세기는 벌의 방향 감각과 식물 자원 탐색을 돕는 데 영향을 미치며(Hilário et al., 2000), 비행 및 활동을 위한 열 획득에 중요하다고 한다(Kovac and Stabentheiner, 2011). Kovac and Stabentheiner (2011)의 연구에 따르면 양봉 꿀벌이 꿀을 채집하는 동안 일사량 증가에 따라 흉부 온도가 상승했다고 보고했는데, 이러한 요인이 이들의 먹이 활동 결정에 영향을 미쳤을 것으로 판단된다.

    전시원 간 곤충 군집 비교

    두 전시원의 비생물적 요인(온도, 조도)을 비교한 결과, 온도는 유의미한 차이가 없었으나(p=0.165), 조도는 매우 유의한 차이를 보였으며(p<0.001), 식물진화속을걷는정원의 조도가 약 7배 높게 나타났다(Fig. 2). 이러한 조도 환경과 같은 공간적 차이에 따라서 곤충 군집에 어떠한 영향을 미치는지 파악하기 위하여 두 전시원 간 곤충 군집을 비교한 결과, 풍부도지수(p=0.015)와 우점도지수(p=0.007)가 식물진화속을걷는정원에서 유의하게 높았다. 과 수준 풍부도는 식물진화속을걷는정원에서 더 높았으나 유의하지 않았고(p=0.092), 전체 방문 빈도는 식물진화 속을걷는정원에서 유의하게 높았다(p=0.022). 분류군 별로 살펴보면, 파리목의 꽃등에과 곤충들은 식물진화속을걷는정원에서 더 높은 방문 빈도를 보였으며, 그 중 Betasyrphus속(p= 0.016)과 꼬마꽃등에(p=0.049)가 유의하게 높았다. 벌목에서는 애꽃벌과의 방문 빈도가 식물진화속을걷는정원에서 매우 유의하게 높았으며(p<0.001), 꿀벌과 중 양봉꿀벌, 뒤영벌속, 광채꽃벌속, 수염줄벌속, 알락꽃벌속 모두 식물진화속을걷는정원에서 더 높은 방문빈도를 보였으나, 양봉꿀벌(p=0.001)과 수염줄 벌속(p=0.003)만 유의미한 차이가 나타났다. 특히 양봉꿀벌은 상대적으로 조도가 낮은 부추속전문전시원에서는 채집되지 않으며, 뚜렷한 환경 선호성을 보였다(Table 6).

    이러한 조도 환경의 차이는 곤충 군집의 조성·밀도·우점 양상에 영향을 미친 요인 중 하나일 것으로 판단된다. 즉, 개방적인 조도 환경은 벌류와 꽃등에류의 유입과 활동을 촉진하였으며, 그 결과 특정 곤충의 상대적 우점이 강화되는 경향을 확인할 수 있었다. 본 연구에서는 조도가 높은 환경에서 꽃등에과(Betasyrphus속, 꼬마꽃등에), 애꽃벌과, 꿀벌과(양봉꿀벌, 수염줄벌속)의 방문 빈도가 높았는데, Cao et al. (2017)의 연구에서는 조도가 높은 환경에서 뒤영벌류와 꿀벌류의 방문 빈도가 높게 나타나며, 꿀벌류에 대한 결과가 본 연구와 비슷한 경향성을 보였다. 반면, Kilkenny and Galloway (2008)의 연구에서는 조도가 높은 환경에서 뒤영벌속과 꼬마꽃벌류의 방문빈도가 높았고, 꽃등에류의 방문빈도는 차이가 없었으며, Hansen and Totland (2006)의 연구에서는 조도가 다른 환경 간 뒤영벌류와 꽃등에 류의 방문 빈도 차이가 나타나지 않아, 특정 곤충의 방문 빈도에서 상반된 결과를 보였다.

    이와 같은 연구 결과 간의 비교는 각 식물 종 특성에 따른 화분매개곤충의 반응 차이(Plos et al., 2023)일 수 있다. 울릉산마늘을 조사한 본 연구와는 다르게 위에서 언급한 논문들은 다른 식물(Hosta ventricosa, Campanulastrum americanum, Campanula persicifolia)을 대상으로 진행하였으며, 이외에도 화분매개곤충 군집 및 활동은 식물 구성(Ebeling et al., 2008), 군집 수준의 꽃 밀도(Hegland and Boeke, 2006)와 같은 다양한 식생 조건에도 영향을 받았을 것이다. 하지만 위에서 언급한 각 연구 사례들의 분류군 별 상반된 반응에도 불구하고, 본 연구를 포함하여 제시한 연구 사례 모두 공통적으로 조도가 높은 환경에서 곤충 방문 빈도의 증가가 관찰되었다. 이는 조도 환경이 곤충 유입을 촉진하는 배경 요인일 수 있음을 시사한다.

    한계점과 활용방안 제시

    본 연구에서는 울릉산마늘 꽃을 방문하는 곤충 군집과 비생물적 요인(온도, 조도)의 변화에 따른 반응 분석을 통하여, 곤충 군집과 화분매개곤충의 환경 선호성 및 비생물적 요인에 따른 활동성을 파악할 수 있었다. 하지만, 화분매개곤충의 먹이 활동은 비생물적 요인 이외에도 향기, 크기, 모양 또는 꽃 색깔과 같은 꽃의 특성과 보상을 연관시키며(Chittka and Raine, 2006), 화밀의 양과 질에 따라 채집 행동을 조절한다고 한다(Waddington et al., 1981;Thomson, 1988;Abrol, 2006;Fowler et al., 2016). 비생물적 요인의 변화에 따라 식물 또한 다양한 생리적 변화가 생기는데, 이에 따른 상호작용 연구 사례를 살펴보면, 식물은 일사량이 증가하면 일반적으로 더 크게 성장하고 더 큰 화서를 형성하며, 이는 화분매개곤충을 유인하고 방문 빈도를 증가시킨다는 보고가 있었다(Andersson, 1991;Conner and Rush, 1996;Galloway et al., 2002;Grindeland et al., 2005). 또한, 일사량은 식물의 광합성 활동을 조절하여 꿀의 양과 당 농도의 증가와 관련이 있으며(Southwick, 1984;Boose, 1997;Cawoy et al., 2008), 온도가 미치는 직접적인 영향(화분매개곤충의 활동)과 온도 및 일사량이 미치는 간접적인 영향(꿀의 양과 질)이 복합적으로 작용하여 화분매개곤충의 방문 패턴이 형성된다고 한다(Plos et al., 2023).

    이처럼 식물과 화분매개곤충 간의 상호작용은 복합적으로 작용하기 때문에 특정 요인으로 인하여 영향을 미친다고 단정 짓기에는 어려움이 있으나, 이들에 대한 연구는 생물 종 보전을 위한 생태적 정보 제공(Borchardt et al., 2021;Russo et al., 2022), 기후변화 등 외부 환경요인에 따른 멸종 위험 예측(Morton and Rafferty, 2017), 작물 생산 향상(Giannini et al., 2015;Bänsch et al., 2021) 등 다양한 측면에서 기초자료로 활용될 수 있다. 기후변화가 식물과 곤충에 미치는 영향을 이해하기 위해서는 비생물적 요인이 곤충의 종 특이적 반응을 좌우하는 핵심 요소가 될 수 있음을 고려해야 한다. 따라서 본 연구는 식물과 곤충의 상호작용에 영향을 미치는 비생물적 요인들을 이해하는데 기여하며, 이는 기후변화의 영향을 예측하는데 필요한 기초자료를 제공할 수 있다.

    Acknowledgements

    본 연구는 국립수목원 ‘기후변화 대응 전시원 산림생물다양성 증진 및 관리기반 구축(KNA1-3-1-21-4, 2021-2030)’과제의 지원에 의하여 수행되었음.

    Statements for Authorship Position & Contribution

    • 이수호: 국립수목원 연구원; 현장조사/실험수행, 자료분석 및 원고작성

    • 임선미: 국립수목원 연구원; 실험수행/자료분석 및 원고 검토

    • 심지연: 국립수목원 연구원; 자료분석 및 원고 검토

    • 배영준: 국립수목원 연구원; 실험수행/자료분석 및 원고 검토

    • 장현도: 국립수목원 연구사; 실험설계 및 원고 검토

    • 김영재: 국립수목원 연구사; 실험설계 및 원고 검토

    모든 저자는 원고를 읽고 투고에 동의하였음.

    Figure

    KJAE-64-4-373_F1.jpg

    Survey locations of A. ulleungense stands in the Plants Evolution Garden and the Allium Garden within the Korea National Arboretum.

    KJAE-64-4-373_F2.jpg

    Comparison of mean temperature (A) and mean illumination (B) between the Plants Evolution Garden and the Allium Garden. According to independent sample t-tests, the difference in temperature between the two gardens was not statistically significant (p=0.165), whereas the difference in illumination was statistically significant (p<0.001). Bars represent mean values, and error bars indicate standard errors.

    Table

    Major vegetation composition around the A. ulleungense stands planted in the two gardens (Plants Evolution Garden and Allium Garden) at the Korea National Arboretum

    Comparison of insect individuals on A. ulleungense between the Plants Evolution Garden and the Allium Garden (2023 ~ 2024)

    zPlants Evolution Garden
    yAllium Garden

    Insect visitor composition and individuals by major family visiting A. ulleungense

    Pearson correlation coefficient of the relationships between log-transformed abiotic factors (temperature and illumination) and insect communities: biodiversity indices (H’, R, J’, D), family richness, total abundance, and dominant insect abundance

    *: p<0.05, **: p<0.01

    Results of linear regression analysis for significant relationships between log-transformed abiotic factors (temperature and illumination) and insect communities: biodiversity indices (H’, R, D), family richness, total abundance, and dominant insect abundance

    Standardized regression coefficients (β) are shown. Only significant models are reported (p<0.05).

    Comparison of biodiversity indices (H’, R, J’, D), family richness, total abundance, and dominant insect abundance between the Plants Evolution Garden and the Allium Garden using independent sample t-tests

    zPlants Evolution Garden
    yAllium Garden
    xMean ± standard error (n = 32)

    Reference

    1. Abrol, D.P., 2006. Foraging behaviour of bees as influenced by quality and quantity of rewards from flowers. J. Asia-Pac. Entomol. 9, 145-148.
    2. Andersson, S., 1991. Floral display and pollination success in Achillea ptarmica (Asteraceae). Holarct. Ecol. 14, 186-191.
    3. Apland, J.S., Koski, M.H., 2025. Isolating the effects of floral temperature on visitation and behaviour of wild bee and fly pollinators. Funct. Ecol. 39, 2496-2508.
    4. Bänsch, S., Tscharntke, T., Gabriel, D., Westphal, C., 2021. Crop pollination services: Complementary resource use by social vs solitary bees facing crops with contrasting flower supply. J. Appl. Ecol. 58, 476-485.
    5. Bishop, J.A., Armbruster, W.S., 1999. Thermoregulatory abilities of Alaskan bees: effects of size, phylogeny and ecology. Funct. Ecol. 13, 711-724.
    6. Boose, D.L., 1997. Sources of variation in floral nectar production rate in Epilobium canum (Onagraceae): implications for natural selection. Oecologia 110, 493-500.
    7. Borchardt, K.E., Morales, C.L., Aizen, M.A., Toth, A.L., 2021. Plant-pollinator conservation from the perspective of systemsecology. Curr. Opin. Insect Sci. 47, 154-161.
    8. Cao, G.X., Wu, B.X., Xu, X.J., Wang, X., Yang, C.P., 2017. The effects of local variation in light availability on pollinator visitation, pollen and resource limitation of female reproduction in Hosta ventricosa. Bot. Stud. 58, 24.
    9. Cawoy, V., Kinet, J.-M., Jacquemart, A.-L., 2008. Morphology of nectaries and biology of nectar production in the distylous species Fagopyrum esculentum. Ann. Bot. 102, 675-684.
    10. Chappell, M.A., Morgan, K.R., 1987. Temperature regulation, endothermy, resting metabolism, and flight energetics of tachinid flies (Nowickia sp.). Physiol. Zool. 60, 550-559.
    11. Chittka, L., Raine, N.E., 2006. Recognition of flowers by pollinators. Curr. Opin. Plant Biol. 9, 428-435.
    12. Choi, H.-J., Yang, S., Yang, J.-C., Friesen, N., 2019. Allium ulleungense (Amaryllidaceae), a new species endemic to Ulleungdo Island, Korea. Korean J. Pl. Taxon. 49, 294-299.
    13. Comba, L., 1999. Patch use by bumblebees (Hymenoptera Apidae): temperature, wind, flower density and traplining. Ethol. Ecol. Evol. 11, 243-264.
    14. Conner, J.K., Rush, S., 1996. Effects of flower size and number on pollinator visitation to wild radish, Raphanus raphanistrum. Oecologia 105, 509-516.
    15. Corbet, S.A., Fussell, M., Ake, R., Fraser, A., Gunson, C., Savage, A., Smith, K., 1993. Temperature and the pollinating activity of social bees. Ecol. Entomol. 18, 17-30.
    16. Devigne, C., Detrain, C., Deneubourg, J.L., 1999. Impact of food distance on foraging by the ant Lasius niger, in: Schwartz, M., Hogendoorn, K. (Eds.), Social insects at the turn of the millenium. Flinders University Press, Adelaide, p. 139.
    17. Dodd, M.E., Silvertown, J., Chase, M.W., 1999. Phylogenetic analysis of trait evolution and species diversity variation among angiosperm families. Evolution 53, 732-744.
    18. Dutta, S., Kim, Y.S., Lee, Y.H., 2022. Characteristics of rhizosphere and endogenous bacterial community of Ulleung-sanmaneul, an endemic plant in Korea: application for alleviating salt stress. Sci. Rep. 12, 21124.
    19. Ebeling, A., Klein, A.-M., Schumacher, J., Weisser, W.W., Tscharntke, T., 2008. How does plant richness affect pollinator richness and temporal stability of flower visits?. Oikos 117, 1808-1815.
    20. Erickson, H.T., Gabelman, W.H., 1956. The effect of distance and direction on cross-pollination in onions. Amer. Soc. Hort. Sci. Proc. 68, 351-357.
    21. Escobar-Camacho, D., Rosero, P., Castrejón, M., Mena, C.F., Cuesta, F., 2021. Oceanic islands and climate: using a multicriteria model of drivers of change to select key conservation areas in Galapagos. Reg. Envir. Chang. 21, 47.
    22. Fowler, R.E., Rotheray, E.L., Goulson, D., 2016. Floral abundance and resource quality influence pollinator choice. Insect. Conserv. Divers. 9, 481-494.
    23. Galloway, L.F., Cirigliano, T., Gremski, K., 2002. The contribution of display size and dichogamy to potential geitonogamy in Campanula americana. Int. J. Plant Sci. 163, 133-139.
    24. Giannini, T.C., Boff, S., Cordeiro, G.D., Cartolano Jr, E.A., Veiga, A.K., Imperatriz-Fonseca, V.L., Saraiva, A.M., 2015. Crop pollinators in Brazil: a review of reported interactions. Apidologie 46, 209-223.
    25. González-Varo, J.P., Biesmeijer, J.C., Bommarco, R., Potts, S.G., Schweiger, O., Smith, H.G., Steffan-Dewenter, I., Szentgyörgyi, H., Woyciechowski, M., Vilà, M., 2013. Combined effects of global change pressures on animal-mediated pollination. Trend. Ecol. Evol. 28, 524-530.
    26. Grindeland, J.M., Sletvold, N., Ims, R.A., 2005. Effects of floral display size and plant density on pollinator visitation rate in a natural population of Digitalis purpurea. Funct. Ecol. 19, 383-390.
    27. Hansen, V.I., Totland, Ø., 2006. Pollinator visitation, pollen limitation, and selection on flower size through female function in contrasting habitats within a population of Campanula persicifolia. Can. J. Bot. 84, 412-420.
    28. Hegland, S.J., Boeke, L., 2006. Relationship between the density and diversity of floral resources and flower visitor activity in a temperate grassland community. Ecol. Entomol. 31, 532-538.
    29. Heinrich, B., 1974. Thermoregulation in endothermic insects: body temperature is closely attuned to activity and energy supplies. Science 185, 747-756.
    30. Herrera, C.M., 1995a. Floral biology, microclimate, and pollination by ectothermic bees in an early-blooming herb. Ecology 76, 218-228.
    31. Herrera, C.M., 1995b. Microclimate and individual variation in pollinators: flowering plants are more than their flowers. Ecology 76, 1516-1524.
    32. Herrera, C.M., 1997. Thermal biology and foraging responses of insect pollinators to the forest floor irradiance mosaic. Oikos 78, 601-611.
    33. Hilário, S.D., Imperatriz-Fonseca, V.L., Kleinert, A.M.P., 2000. Flight activity and colony strength in the stingless bee Melipona Bicolor Bicolor (Apidae, Meliponinae). Rev. Bras. Biol. 60, 299-306.
    34. Hyun, J.O., Sun, B.Y., Shin, H.C., Kim, Y.D., Oh, S.H., 2014. Vascular plants of Dokdo and Ulleungdo Islands in Korea, National Institute of Biological Resources, Incheon.
    35. Jung, J.-K., Park, Y.J., Lee, S.K., Lee, H.S., Park, Y.-G. Lee, J.-H., Choi, T.Y., Woo, D.G., 2016. Response of ground beetles (Coleoptera: Carabidae) to vegetation structure in wildlife crossings. Korean J. Environ. Ecol. 30, 185-198.
    36. Kearns, C.A., Inouye, D.W., Waser, N.M., 1998. Endangered mutualisms: the conservation of plant – pollinator interactions. Annu. Rev. Ecol. Syst. 29, 83-112.
    37. Kilkenny, F.F., Galloway, L.F., 2008. Reproductive success in varying light environments: direct and indirect effects of light on plants and pollinators. Oecologia 155, 247-255.
    38. Klein, A.M., Vaissière, B.E., Cane, J.H., Steffan-Dewenter, I., Cunningham, S.A., Kremen, C., Tscharntke, T., 2007. Importance of pollinators in changing landscapes for world crops. Proc. R. Soc. B-Biol. Sci. 274, 303-313.
    39. Korea National Arboretum, 2025a. Korea biodiversity information system. https://www.nature.go.kr/main/Main.do (accessed on 1 October, 2025).
    40. Korea National Arboretum, 2025b. Arboretum guide. https://kna.forest.go.kr (accessed on 1 October, 2025).
    41. Korea National Arboretum, 2025c. Korea insect names index. http://www.nature.go.kr/kini/index.do (accessed on 1 October, 2025).
    42. Kovac, H., Stabentheiner, A., 2011. Thermoregulation of foraging honeybees on flowering plants: seasonal variability and influence of radiative heat gain. Ecol. Entomol. 36, 686-699.
    43. Kovács-Hostyánszki, A., Espíndola, A., Vanbergen, A.J., Settele, J., Kremen, C., Dicks, L.V., 2017. Ecological intensification to mitigate impacts of conventional intensive land use on pollinators and pollination. Ecol. Lett. 20, 673-689.
    44. Kühsel, S., Blüthgen, N., 2015. High diversity stabilizes the thermal resilience of pollinator communities in intensively managed grasslands. Nat. Commun. 6, 7989.
    45. Kwon, Y.S., Park, S.K., Hwang, G.Y., Kim, M.R., 2012. Bird distribution in relation to forest types in Gwangneung forest. J. For. Environ. Sci. 28, 137-141.
    46. Lee, H.B., Kang, H.S., 2018. Temperature-driven changes of pollinator assemblage and activity of Megaleranthis saniculifolia (Ranunculaceae) at high altitudes on Mt. Sobaeksan, South Korea. J. Ecol. Environ. 42, 265-271.
    47. Lee, K.Y., Lee, E.T., Hwangbo, I.S., Park, I.G., Kim, M.A., Hwang, D.C., Kang, P.D., Yoon, H.J., 2013a. Efficiency of flies and bumblebee in pollinating onion flowers at small. Net. J. Apic. 28, 313-322.
    48. Lee, K.Y., Lee, E.T., Hwangbo, I.S., Park, I.G., Kim, M.A., Kim, Y.M., Kang, P.D., Yoon, H.J., 2013b. Selection of insect pollinators for selfing cages for onion (Allium cepa L.) seed production. J. Apic. 28, 181-189.
    49. Lee, K.Y., Lee, J.A., Yoon, H.J., 2021. Pollination effect and nesting behavior of Osmia cornifrons on ‘Hongro’, early and 'Fuji', late-season apple cultivars. Korean J. Appl. Entomol. 60, 123-133.
    50. Lee, K.Y., Yim, S.H., Seo, H.J., Kim, S.Y., Yoon, H.J., 2016. Comparison of pollination activities between honeybee (Apis mellifera L.) and bumblebee (Bombus terrestris L.) during the flowering period of asian pear (Pyrus pyrifolia N.) under variable weather conditions. J. Apic. 31, 247-261.
    51. Lei, S.A., 2010. Benefits and costs of vegetative and sexual reproduction in perennial plants: a review of literature. J. Ariz.-Nev. Acad. Sci. 42, 9-14.
    52. Liow, H.L., Sodhi, N.S., Elmqvist, T., 2001. Bee diversity along a disturbance gradient in tropical lowland forests of south-east Asia. J. Appl. Ecol. 38, 180-192.
    53. Maron, J.L., Baer, K.C., Angert, A.L., 2014. Disentangling the drivers of context-dependent plant–animal interactions. J. Ecol. 102, 1485-1496.
    54. May, M.L., 1979. Insect thermoregulation. Annu. Rev. Entomol. 24, 313-349.
    55. Morton, E.M., Rafferty, N.E., 2017. Plant-pollinator interactions under climate change: the use of spatial and temporal transplants. Appl. Plant Sci. 5, 1600133.
    56. Moyano, M., Feener Jr, D.H., 2014. Nest relocation in the ant Pheidole dentata. Insect. Soc. 61, 71-81.
    57. Nordt, B., Hensn, I., Bucher, S.F., Freiberg, M., Primack, R.B., Stevens, A.D., Bonn, A., Wirth, C., Jakubka, D., Plos, C., Sporbert, M., Römermann, C., 2021. The PhenObs initiative: a standardised protocol for monitoring phenological responses to climate change using herbaceous plant species in botanical gardens. Funct. Ecol. 35, 821-834.
    58. Ollerton, J., 1999. The evolution of pollinator-plant relationships within the arthropods, in: Melic, A., DeHaro, J.J., Mendezm, M., Ribera, I. (Eds.), Evolution and phylogeny of the arthropoda. Entomological Society of Aragon, Zaragoza, pp. 741-758.
    59. Ollerton, J., Winfree, R., Tarrant, S., 2011. How many flowering plants are pollinated by animals?. Oikos 120, 321-326.
    60. Plos, C., Stelbrink, N., Römermann, C., Knight, T.M., Hensen, I., 2023. Abiotic conditions affect nectar properties and flower visitation in four herbaceous plant species. Flora 303, 152279.
    61. Russo, L., Fitzpatrick, U., Larkin, M., Mullen, S., Power, E., Stanley, D., White, C., O’Rourke, A., Stout, J.C., 2022. Conserving diversity in Irish plant-pollinator networks. Ecol. Evol. 12, e9347.
    62. Saeed, S., Sajjad, A., Kwon, O., Kwon, Y. J., 2008. Fidelity of Hymenoptera and Diptera pollinators in onion (Allium cepa L.) pollination. Entomol. Res. 38, 276-280.
    63. Southwick, E.E., 1984. Photosynthate allocation to floral nectar: a neglected energy investment. Ecology 65, 1775-1779.
    64. Stone, G.N., Willmer, P.G., 1989. Warm-up rates and body temperatures in bees: the importance of body size, thermal regime and phylogeny. J. Exper. Biol. 147, 303-328.
    65. Thomson, J.D., 1988. Effects of variation in inflorescence size and floral rewards on the visitation rates of traplining pollinators of Aralia hispida. Evol. Ecol. 2, 65-76.
    66. Totland, Ø., 2001. Environment-dependent pollen limitation and selection on floral traits in an alpine species. Ecology 82, 2233- 2244.
    67. Vilella-Arnizaut, I.B., Roeder, D.V., Fenster, C.B., 2022. Use of botanical gardens as arks for conserving pollinators and plantpollinator interactions: a case study from the United States Northern Great Plains. J. Pollinat. Ecol. 31, 53-69.
    68. Waddington, K.D., Allen, T., Heinrich, B., 1981. Floral preferences of bumblebees (Bombus edwardsii) in relation to intermittent versus continuous rewards. Anim. Behav. 29, 779-784.
    69. Wang, H.H., Wonkka, C.L., Treglia, M.L., Grant, W.E., Smeins, F.E., Rogers, W.E., 2015. Species distribution modelling for conservation of an endangered endemic orchid. AoB Plants 7, plv039.
    70. Yoon, H.J., Lee, K.Y., Kim, M.A., Park, I.G., Kang, P.D., 2013. Characteristics on pollinating activity of Bombus terrestris and Osmia cornifrons under different weather conditions at apple orchard. J. Apic. 28, 163-171.
    71. Zoller, L., Bennett, J.M., Knight, T.M., 2020. Diel-scale temporal dynamics in the abundance and composition of pollinators in the Arctic summer. Sci. Rep. 10, 21187.

    Vol. 40 No. 4 (2022.12)

    Journal Abbreviation Korean J. Appl. Entomol.
    Frequency Quarterly
    Doi Prefix 10.5656/KSAE
    Year of Launching 1962
    Publisher Korean Society of Applied Entomology
    Indexed/Tracked/Covered By