섬서구메뚜기(Atractomorpha lata)는 한국과 중국, 일본, 타이완 등 아시아에 널리 분포하는 곤충으로 국내에서는 메뚜기목 중 가장 많이 발생하는 해충이다(Muse and Ono, 1996;Kim, 2007;Tanaka, 2008). 국내 섬서구메뚜기과(Pyrgomorphidae)에 속하는 종으로는 섬서구메뚜기와 분홍날개섬서구메뚜기(Atractomorpha sinensis) 등 2종이 보고되었고, 섬서구메뚜기는 전국적으로 분포하지만 분홍날개섬서구메뚜기는 남부지역에만 서식하는 것으로 알려져 있다(Kim, 2009). 섬서구메뚜기는 일본에서 연 1회 발생하여 6월에 약충기를 거쳐 7월에서 11월까지 성충이 출현하여 작물에 피해를 준다(Muse and Ono, 1996;Tanaka, 2008). 일반적으로 메뚜기류는 기주범위가 매우 넓어 잡초뿐만 아니라 콩과(Fabaceae) 및 배추과(Brassicaceae) 등 다양한 작물을 가해하여 문제가 되고 있어 많은 나라에서 연구가 진행되고 있다(Shea, 1992;Lee et al., 2007;Li et al., 2023). Zonocerus variegatus (Pyrgomorphidae)은 먹이 종류에 따라 약충기의 령기수(탈피수)에서 차이를 보이는 발육특성과, Taphronon ferruginea의 령기별 발육기간과 형태적 크기를 비교 분석하여, 다양한 환경요인들(온도, 습도, 밀도, 광주기, 배경색) 에 의하여 섬서구메뚜기류의 발육과 성장에 영향을 미친다는 것이 연구되었다(Tanaka, 2008;Kekeunou et al., 2010;Li et al., 2023). 특히 온도변화는 섬서구메뚜기의 발육률과 생존률에 매우 밀접한 관련이 있어 16°C이하에서는 세대발육이 완전히 이루어지지 않고 온도가 낮을수록 산란수의 차이를 보였으며, 고온조건에서 갈색개체수가 증가하는 등 체색에도 영향을 주는 요인으로 작용하였다(Tanaka, 2008;Li et al., 2023). 그러나 국내에서는 이들에 관한 연구가 미흡한 실정으로 농업해충인 섬서구메뚜기의 방제를 위해서 보다 많은 연구가 필요한 실정이다.

따라서 본 연구는 섬서구메뚜기 방제를 위한 기초연구로 충태별 발생시기와 성비, 령기별 형태적 특성, 온도에 따른 발육기 간 및 산란에 미치는 영향에 관한 연구를 진행하였다.

재료 및 방법

섬서구메뚜기 채집

섬서구메뚜기의 발생밀도 조사를 위해 2023년 5월말부터 11월초까지 충북 청주시 지역(36 ° 37'26.65", 127 ° 27'09.13")과 충북 증평군 지역(36 ° 45'14.66", 127 ° 36'29.53")의 포장 및 잡초지에서 채집하여 조사하였다. 청주와 증평지역 모두 7일 간격으로 각각 청주 24회, 증평 25회 조사를 실시하였다. 포충망(직경 30 cm × 길이 1 m)을 이용하여 무작위로 채집하였고, 채집된 개체들은 광조건 16L: 8D, 온도 25 - 27°C, 50 ± 10% RH의 조건인 실험실에서 3주된 배추 유묘를 먹이로 공급하여 사육하였다. 채 집개체들의 령기 구분은 근연종인 분홍날개섬서구메뚜기의 령기 분류연구를 참고하였다(Kevan and Lee, 1974).

섬서구메뚜기 령기별 형태적 특성 조사

8월 말에 섬서구메뚜기 성충을 채집한 후 배추 유모 포트에 산란을 받아 알에서 부화한지 24시간내의 1령 약충기부터 암수 각각 30마리를 각각 뚜껑에 메쉬망이 있는 Insect breading dish (90 mm)에 넣고 배춧잎을 먹이로 공급하며 개체사육하였다. 령기별 형태적 특성으로는 두폭과 체장, 다리 길이, 더듬이 길이, 날개 길이와 개체별 몸무게 등을 측정하였다. 길이 측정은 디지털 캘리퍼스(Absolute digimatic caliper 500-181 model, Mitutoyo Co., Kanagawa, Japan)를 사용하였고, 개체별 무게는 미세 저울(Electronic microbalance Jex-200, Shimazu Co., Kyoto, Japan)을 이용하여 측정하였다.

온도별 발육기간 및 산란수 조사

8월 말에 채집된 섬서구메뚜기 성충으로부터 산란된 알에서 부화된지 24시간내의 1령 약충을 광조건 16L : 8D, 습도 50 ± 10% 조건의 환경에서 온도 조건을 20°C, 25°C, 30°C로 각각 설정하고, 각 온도별로 암수 20마리씩(암수 각각 10마리) 개체 사육하면서 약충의 영기별 발육기간과 성충의 수명을 매일 조사 하였다. 개체사육은 원통형 아크릴케이지(지름: 9 cm, 높이: 25 cm)에 3주된 배추 유모 포트를 넣고 메쉬망이 부착된 뚜껑을 덮 어주었다. 산란전기와 난괴수, 산란수의 조사는 아크릴케이지 안에 갓 우화한 암수 1쌍씩 총 21쌍을 넣어 수명이 다할 때까지 조사하였으며, 먹이로는 배추 유묘를 지속적으로 공급하였다. 난괴수와 산란수는 먹이로 공급한 배추 유묘 포트의 상토 표면에 나타난 구멍을 매일 확인하여 난괴의 유무를 확인하였다. 부화율은 Insect breading dish의 흙을 2/3정도 채운 후 가운데 구멍을 내어 난괴를 수직 1.5 cm깊이로 묻고 부화하는 개체수와 부화하지 않은 알의 개수를 조사하여 산출하였다.

통계분석

섬서구메뚜기의 형태적 특성 비교를 위한 각 부위의 령기별 차이와 온도조건(20°C, 25°C, 30°C)에 따른 령기별 발육기간의 차이는 Tukey’s studentized test를 이용하여 통계적 유의성을 검증하였고, 암컷과 수컷의 각 부위의 형태적 특징과 온도조건에 따른 통계적 차이는 t-test를 이용하여 검증하였다(SAS Institute, 2009). 온도에 따른 산란전기와 난괴수, 난괴당 알 개수, 암컷당 알 개수는 Tukey’s studentized test를 이용하여 통계적 유의성을 검증하였다(SAS Institute, 2009).

결과 및 고찰

섬서구메뚜기의 령기별 발생 밀도조사

청주지역과 증평지역에서 채집된 섬서구메뚜기의 발육단계별 밀도를 5월부터 11월까지 매월 조사하였다(Fig. 1).

5월 22일에 1령 약충이 처음으로 채집되었고 2령충은 5월 말 부터 관찰되었다. 1령 약충은 청주와 증평에서 모두 6월이 최성기로 나타났으며 7월을 마지막으로 더 이상 관찰되지 않았다. 5월의 평균기온은 20.0°C이나 최고기온과 지표면의 최고온도가 30°C 이상을 나타내어 알에서 부화한 1령 약충이 가장 높은 출현 빈도를 보이는 것으로 생각된다. 2령 약충은 증평에서 7월까지 관찰되었으며 청주에서는 8월까지 관찰되었고, 두 지역 모두 6월에 최성기를 나타내었다. 3령 약충과 4령 약충의 최성기는 두 지역 모두 7월로 나타났으며 5령 약충은 8월에 가장 높은 밀도를 보였다. 증평과 청주지역 모두 7월에 1령부터 성충까지의 모든 령기가 채집되었고 8월부터는 5령 이하의 약충 수는 감소하였다. 성충은 두 지역 모두 7월에 처음 관찰되었고, 최성기는 8~9월로 나타났다. 이러한 결과는 일본에서 연 1회 발생하는 섬서구메뚜기의 약충은 6월, 성충은 8-11월에 출현하였다는 연구 결과와 유사한 발생 양상을 보였다(Tanaka, 2008;Tanaka and Kasuya, 2011).

증평과 청주지역에서 채집된 섬서구메뚜기 령기별 암수 비율을 조사하였다(Fig. 2). 2지역 모두 4령 단계에서의 암수 비율은 각각 61%와 54%를 보였으나 5령 약충 단계에서의 암컷 비율은 더 낮아졌다. 이러한 차이는 성별간 탈피횟수 차이로 수컷은 5회, 암컷은 6회의 탈피 후 성충이 되는데 암컷의 경우 6령 단계로 존재함으로써 상대적으로 5령 암컷 약충이 적게 채집된 결과로 생각된다. 또한, 성충에서의 암컷 비율은 증평과 청주 각각 34%와 42%로 낮게 나타났다. 섬서구메뚜기과(Pyrgomorphidae)에 속하는 메뚜기의 몸 체색은 다양하게 존재하며, 이러한 색의 변화는 주로 온도에 의해 영향을 받아 수컷보다 암컷에서 더 자주 나타난다(Kevan and Lee, 1974;Tanaka, 2008). 섬서구 메뚜기는 몸의 체색이 연두색과 갈색, 회갈색 등 다양하지만 식물체의 붉은색 잎보다 초록색 잎에 머무는 것을 더 선호하는 행동특성으로 암컷의 체색과 배경색의 대비로 포식자에게 더 많이 노출됨으로써 수컷보다 밀도가 감소하였다고 생각된다(Ide, 2022). 또한 약충시기 메뚜기의 포식자는 절지동물이 주를 이루며 이러한 절지동물은 상대적으로 작은 개체를 선호하지만, 성충기의 포식자는 대부분 척추동물로 비교적 더 큰 개체를 선호하게 되어 수컷보다 상대적으로 크기가 더 큰 암컷 비율이 감소한 것으로 생각된다(Schoener, 1969, Stephens and Krebs, 1986;Belovsky et al., 1990).

섬서구메뚜기의 령기별 형태적 특성 조사

섬서구메뚜기의 성별 및 령기별 형태적 특성 차이를 조사하기 위하여 1령 약충부터 성충까지 개체 사육하면서 각 부위별로 크기를 측정하였다(Table 1). 1령 약충은 성별에 관계없이 각 부위별 형태적 큰 차이를 보이지 않았다. 그러나 2령 약충에서는 두폭과 앞다리 길이는 암수 차이가 없었지만, 체장 및 뒷다리와 더듬이 길이, 충체 무게는 차이를 보였다. 3령 약충부터는 수컷 보다 암컷이 더듬이를 제외한 부위별 길이가 길었고, 충체 무게는 더 무거웠다. 4령 약충부터 수컷은 암컷과 달리 날개가 발달 되어 뚜렷한 전연맥(costa)이 보이며 형태적 차이를 보였다. 이는 섬서구메뚜기의 암수컷의 령기수 차이로 인하여 수컷의 날개발달 시기가 더 빠른 것으로 생각된다. 섬서구메뚜기과에 속하는 Pyrgomorpha vignaudii 또한 암컷과 수컷의 크기에서 차이를 보이며 각 부위별 크기 차이는 5령 이후부터 암컷이 더 큰 것으로 조사되었다(Kekeunou et al., 2015). Taphronota ferruginea 또한 5령과 6령 약충 단계에서의 암컷과 수컷의 크기 차이가 매우 크기에 성별을 쉽게 구별할 수 있으며, 형태적인 차이를 통해서 약충기를 구별하는데 매우 유용하다고 하였다(Kekeunou et al., 2018). 메뚜기목에서의 성적 크기 이형성(Sexual size dimorphism)은 대부분 암컷이 수컷보다 형태적으로 크며, 크기가 큰 암컷은 산란 횟수 증가와 난괴의 알 수 증가 등과 같은 다양한 이점을 가질 수 있으며, 상대적으로 암컷보다 작은 수컷은 더 높은 민첩성으로 인해 짝 찾기나 구애행동에 유리할 수 있다(Shine, 1989;Honěk, 1993;Moya-Laraño et al., 2002;Teder and Tammaru, 2005;Blanckenhorn et al., 2007;Raihani et al., 2006;Esperk et al., 2007;Serrano-Meneses et al., 2007).

온도별 발육 기간과 산란에 미치는 영향

온도 조건에 따른 령기별 암컷과 수컷의 발육 기간을 조사하였다(Table 2). 섬서구메뚜기 모든 충태의 발육 기간은 온도가 높아짐에 따라 짧아졌으며, 수컷이 암컷에 비해 더 짧은 발육기간을 보였다. 각 온도에서 3령 약충 단계는 1령과 2령 약충 단계 보다 짧은 발육 기간이 소요되었고, 수컷의 5령 약충 단계는 모든 온도조건에서 가장 긴 발육 기간을 보였다. 암컷의 경우 모든 온도조건에서 6령 약충 단계에서 가장 긴 발육 기간을 보여 암컷과 수컷 모두 종령 유충 단계에서 긴 발육 기간이 소요되는 것을 확인하였다. T. ferruginea에서도 6령 약충기에서 가장 긴 발육 기간을 보였다(Kekeunou et al., 2018). Pyrgomorpha vignaudii의 약충 발육 기간은 77일에서 108일이 소요되었으나 본 연구에서는 30°C에서 수컷 약충이 25.8일로 가장 짧은 발육 기간을 보였고, 20°C 조건에서 수컷약충은 82.6일과 암컷약충 117.4일로 가장 긴 발육 기간이 관찰되었다(Kekeunou et al., 2015).이러한 발육 기간의 차이는 온도뿐만 아니라 먹이의 양과 질에 의해 영향을 받는다고 알려져 있으며, 특히 메뚜기목에서 섭식과 탈피, 움직임 등은 온도가 낮아짐에 따라 감소하는 것으로 알려져 있다(Whitman, 1988;Chappell and Whitman, 1990;Dingle et al., 1990;Lactin and Johnson, 1995). Zonocerus variegatus은 섭식에 따라 6령에서 8령까지 다양한 령기가 존재하지만 일반적으로 6령 약충이 가장 많이 나타난다(Kekeunou et al., 2010). 섬서구메뚜기의 근연종인 분홍날개섬서구메뚜기 또한 본 연구 결과와 동일하게 수컷은 5회, 암컷은 6회 탈피를 하는 것으로 알려졌으나 같은 과(Family)에 속하는 종일지라도 다양한 탈피 횟수로 각기 다른 다양한 령기 수를 보이며, 같은 지역의 같은 종일지라도 여러 요인에 의해 령기에서 차이를 보일 수 있다(Kevan and Lee, 1974). 반면 같은 섬서구메뚜과에 속하는 P. vignaudii와 T. ferruginea의 경우 암컷이 수컷보다 더 큰 크기를 가졌음에도 불구하고 암컷과 수컷의 령기 차이가 나지 않는 경우도 있다(Kekeunou et al., 2015;Kekeunou et al., 2018). 5령 약충의 암컷과 수컷의 발육기간은 통계적으로 유의미한 차이를 보였는데, 이는 암컷과 수컷의 령기수의 차이로 인한 것으로 생각된다. 그러나 섬서구메뚜기 약충의 발육기간은 온도가 낮아짐에 따라 길어지며, 성충의 경우 온도에 큰 영향을 받지 않는 것을 알 수 있었다. 분홍날개섬서구메뚜기(A.sinensis) 또한 온도가 16°C에서 32°C로 상승할 때 발육 기간과 성충수명, 산란전기가 감소하는 것으로 나타나 섬서구메뚜기와 유사한 발육특성을 보였다(Li et al., 2020).

섬서구메뚜기 암컷의 산란전기와 난괴수, 산란수, 부화율을 온도별로 조사하였다(Table 3). 30°C에서 산란전기는 50.3일로 가장 짧은 기간을 보였고 온도가 낮아질수록 기간이 길게 나타났다. 암컷 한 마리당 산란한 난괴의 수와 산란수, 난괴당 알 개수는 온도가 높을수록 증가하였으나, 30°C와 25°C 조건에서는 통계적으로 차이를 보이지 않았다. 이러한 결과는 Locusta migratoria manilensis의 난괴수가 24°C보다 30°C에서 더 많았다는 보고와 차이를 보여 종별 특성으로 생각된다(Tu et al., 2012). 난괴 하나당 알의 개수는 30°C와 25°C에서는 각각 40.9개와 41.2개로 큰 차이를 보이지 않았으나, 20°C에서는 32.3개로 가장 적어 통계적으로 유의미한 차이를 보였다. 섬서구메뚜기과에 속하는 P. vignaudii 또한 첫 짝짓기 후 난괴 당 평균 45.31개의 알이 있다고 보고되었으며, T. ferruginea는 평균 30.44개의 알이 난괴에 포함된 것으로 조사되었다(Kekeunou et al., 2015;Kekeunou et al., 2018). 그러나 산란된 알의 부화는 30°C이상에서만 관찰되었고 25°C이하에서는 부화가 되지 않았다. 이는 다양한 환경조건들이 메뚜기의 발생과 발육, 산란수 등에 영향을 미치지만 특히 온도조건이 부화율에 매우 밀접한 관련이 있다는 것을 알 수 있다. 따라서 위와 같은 생태적 기초자료를 참고한다면 발생시기 및 밀도 등의 예찰이 가능하여 섬서구메뚜기 방제에 유용하게 사용될 수 있을 것으로 생각된다.