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ISSN : 1225-0171(Print)
ISSN : 2287-545X(Online)
Korean Journal of Applied Entomology Vol.62 No.3 pp.171-182
DOI : https://doi.org/10.5656/KSAE.2023.08.0.014

Applicability of Carbon Dioxide as an Attractant for Termites in Republic of Korea

Tae Heon Kim1, Man Hee Lee1, Hyun Ju Lee2, Yong Jae Chung1,2*
1Department of Heritage Conservation and Restoration, Graduate School of Cultural Heritage, Korea National University of Cultural Heritage, Buyeo 33115, Korea
2Institute of Preventive Conservation for Cultural Heritage, Korea National University of Cultural Heritage, Buyeo 33115, Korea
*Corresponding author:iamchung@nuch.ac.kr
April 14, 2023 August 1, 2023 August 23, 2023

Abstract


In the Republic of Korea, many of the wooden architectural heritage are located in forests and, therefore, are vulnerable to termite damage. In Korea, the predominant approach to termite control involves chemical control methods using termiticides. The rapid attraction of termites to termiticides is essential to shorten the control period. The current study investigated the attraction of Korean termites to carbon dioxide and the appropriate concentration of carbon dioxide required for effective attraction by conducting a basic experiment on the attracting effect in the underground environment. The results showed that carbon dioxide is effective for attracting termites, and an effective concentration range of 10% or less was selected. Additionally, this study established the potential and applicability of carbon dioxide as an attractant in the control of subterranean termites. Future studies should aim at conducting field studies on the application of carbon dioxide to improve the termite control effect, particularly in preserving wooden architectural heritage.


Wooden architectural heritage , Subterranean termites , Termite control , Attractant , Carbon dioxide

한국 서식 흰개미의 유인물질로서 이산화탄소(CO2)의 적용 가능성

김태헌1, 이만희1, 이현주2, 정용재1,2*
1한국전통문화대학교 문화유산전문대학원 문화재수리기술학과
2한국전통문화대학교 문화유산예방보존연구소

초록


한국의 목조건축문화유산은 상당수가 산림에 인접하여 흰개미에 의한 피해에 취약하다. 국내 흰개미 방제법은 살충제 접촉을 통한 화학적 방제법이 주로 이용되며, 방제 기간을 단축하기 위해서는 흰개미를 빠르게 약제까지 유인시킬 방법이 필요하다. 본 연구에서는 한국 서식 흰개미 에 대한 유인물질로 이산화탄소를 선정하여 유인여부 및 적절한 유인농도를 탐색하였으며, 지중 환경에서의 유인효력 기초평가를 진행하였다. 평가를 통해 흰개미에 대한 이산화탄소의 유인 효과를 확인하였으며, 이산화탄소 농도 10% 이하의 유효한 범위를 선정하였다. 또한 지중에서의 유인 효과를 확인함으로써 지중 환경에서의 적용 가능성을 파악하였다. 향후 현장에서 이산화탄소의 적용방안을 연구함으로써, 목조건축문화유 산의 흰개미 방제 시 개선된 방제 효과를 가질 수 있을 것으로 사료된다.


목조건축문화유산 , 지중 흰개미 , 흰개미 방제 , 유인물질 , 이산화탄소

    흰개미는 열대 및 아열대 지역에 주로 분포하며 계통분류학상으로 절지동물문(Arthropoda)의 곤충강(Insecta), 바퀴목 (Blattodea), 흰개미아목(Isoptera)에 속하는 진사회성 곤충 (Eusocial insect)이다(Han et al., 1998;Lee, 2004;Kim, 2022). 국내에는 지중 흰개미(Subterranean termite)인 Reticulitermes speratus kyushuensis가 국내 전역에 분포하고 있다(Han et al., 1998;Lee, 2004;Kim, 2022).

    흰개미는 목재의 주성분인 셀룰로오스를 영양원으로 하고 벌목된 목재와 그루터기가 있는 산림에서 서식한다. 국내 목조 건축문화유산의 상당수는 산림에 인접하고 있어 흰개미가 침입하기 용이하다(Jeong et al., 2002;Lee, 2004;Kim and Chung, 2015;Kim and Kim, 2020). 최근 조사에 따르면 총 2,805건의 목조문화유산 중 흰개미 가해 흔적이 확인된 경우는 약 486건 이었으며, 이는 전체 대비 17.3%의 비중을 차지하였다(Im et al., 2021).

    국내에 서식하는 지중 흰개미는 땅속에서 목조건축문화유산으로 침입하며, 지하에서 지면과 인접한 목부재 내부부터 가해하기 때문에 사전에 피해 상황을 인지하기 어렵다(Cultural Heritage Administration, 2012). 따라서 목조건축물 외부에서 흰개미 피해가 발견되었을 때는 생물학적 손상이 심화된 상태라 볼 수 있다(Lee et al., 2000;Cultural Heritage Administration, 2012;Kim, 2022).

    현재 국내에서는 흰개미 방제를 위해 화학적 방제법인 토양 처리와 군체제거제 처리가 사용되고 있다(Han et al., 1998;Kim, 2022). 토양처리는 건축물 기단부와 주변 토양에 페닐피라졸계 살충제의 일종인 피프로닐 성분의 약제를 투약하여 화학적 방제선을 구축하는 방법이다. 그러나 시간이 지남에 따라 약제가 희석될 수 있으며, 피프로닐에 의해 사멸한 흰개미 사체는 처리한 위치 주변으로 급속하게 축적되며 이로 인한 2차적인 기피 현상이 발생할 수 있다(Grace, 1991;Chouvenc, 2018). 군체제거제 처리는 건축물 주변에 일정 거리마다 군체제거제를 포함한 예찰제어기를 설치한 뒤 흰개미가 약제를 섭식한 후 다른 개체에 살충 성분을 전달함으로써 군체 전체를 제거하는 방 법이다(Kim and Lee, 2019). 하지만 군체제거제 처리는 먹이탐색을 하는 흰개미가 약제까지 유입되어 군체로 전달하는 과정을 거쳐야 하며, 약제로 사용되는 키틴합성억제제의 용량 비의 존적인 치사 시간으로 인해 군체제거까지 장기간이 소요된다. 또한 점 단위의 예찰제어기 설치로 인해 방제선을 뚫고 건물로 흰개미가 침입할 가능성이 있다(Lee et al., 2021;Kim, 2022). 따라서 흰개미 피해를 최소화하기 위해서는 처리 약제까지 흰 개미가 유입되는 시간을 단축해야 하며, 이를 위해서 흰개미 유인에 대한 연구가 진행되었다.

    해충 방제 분야에서는 다양한 화학적, 시각적 유인물질이 이용되고 있다. 해충을 유인하는 방식은 해충의 생태적 특성에 따라 페로몬, 빛, 색상, 이산화탄소, 먹이원 등 다양하며, 이러한 유인물질은 유인트랩으로서 해충 개체군을 모니터링하거나 포획하고 제거하는데 사용된다(Weinzierl et al., 2005;Park, 2022).

    이 중 페로몬 트랩을 해충 방제에 이용하기 위해서는 해당 해충의 행동을 조절하는 페로몬 종류에 대한 정확한 선별이 필요하며, 고순도 페로몬의 생산기술과 함께 페로몬을 주변으로 확산시킬 수 있는 트랩장치 및 확산 방법이 필요하다. 나방이나 노린재 등 농업 해충 대부분이 대기를 매개체로 하여 페로몬을 확산시킬 수 있으나(Yang, 2022;Park, 2022), 지중 흰개미의 경우 토양 내의 닫힌 환경으로 인해 넓은 범위로 페로몬의 확산이 어렵고 분해될 수 있어 페로몬 트랩으로의 적용은 미비한 실 정이다.

    흰개미 유인과 관련한 연구는 유인력이 확인된 다양한 물질에 대한 섭식량 평가, Choice test 등이 진행되었고(Mitaka et al., 2020), 대만지중흰개미를 대상으로 21종의 아미노산에 대한 유인 선호도가 확인되었다(Chen and Henderson, 1996). 또한 다양한 효소들을 Coptotermes gestori에 적용하여 선호도를 비교하였으며(Haifig et al., 2010), 목재 수종별 추출물에 대한 흰 개미 유인력과 기피력이 연구되었다(Al-Mallah et al., 2007;Gazal et al., 2014). 이와 같은 연구는 실험실 상에서의 주로 수행되고 있으며, 국내 흰개미 방제 현장에서는 여전히 목재 또는 셀룰로오스 등의 먹이원을 살충 물질과 함께 사용하고 있다.

    이산화탄소는 모기와 같은 해충에게 유인물질로써 사용되며, 많은 사회성 곤충의 행동에 있어 중요한 부분을 차지한다. 흰개미는 썩은 나무와 같이 폐쇄된 환경에서 서식하고, 호기성 호흡을 통해 Nest의 낮은 산소농도와 높은 이산화탄소 농도를 유발하여, 일반적인 Nest환경은 0.1~5%의 이산화탄소 농도를 유지한다고 알려져 있다(Zeismann, 1996;Tasaki et al., 2020). Reticulitermes 속은 Nest의 환경이 낮은 산소 농도(15.75%)와 높은 이산화탄소 농도(4.99%) 조건에서 생식계급의 산란과 관련한 유전자의 발현 증가가 확인되었다(Tasaki et al., 2020). 또한 고농도의 이산화탄소는 흰개미에 대해 독성을 가지지만, 저농도의 이산화탄소는 흰개미에 대해 유인효력이 있는 것으로 확인되었다(Delate et al., 1995;Bernklau et al., 2005;Broadbent et al., 2006).

    Zeismann (1996)의 연구에 따르면 Schedorhinotermes lamanianus Kolbe 종의 더듬이에 있는 감각기는 이산화탄소에 민감하게 반응하는 뉴런을 포함하며, 이산화탄소 농도는 흰개미 개체가 Nest와 관련하여 위치를 결정하는 주요 자극이 될 수 있다고 보고하였다. 또한 Bernklau et al. (2005)과 Broadbent et al. (2006)는 흰개미가 먹이원과 Nest를 찾기 위해 이산화탄소 농도구배를 따를 가능성을 고려하였으며, Reticulitermes 속의 흰개미에 대한 이산화탄소 유인 효과를 확인하였다.

    이산화탄소를 이용하여 지중 흰개미를 유인하기 위해서는 목표 종인 흰개미에 대해 이산화탄소의 유인효력을 확인해야 하며, 현장 적용을 위해서는 실제 서식 환경인 지중에서의 유인 효력을 확인해야 한다. 따라서 본 연구에서는 한국 서식 흰개미를 대상으로 이산화탄소의 유인여부 및 적절한 유인농도를 탐색하고자 하며, 나아가 지중 환경에서의 유인효력에 대한 기초 평가를 진행하였다. 이를 통해 한국 서식 흰개미의 방제 기간을 감소시키기 위한 유인물질로서의 이산화탄소의 적용 가능성을 알아보고자 하였다.

    재료 및 방법

    공시충

    공시충으로 사용한 흰개미(Reticulitermes speratus kyushuensis) 는 충남 부여군 규암면 합정리 일대 야산에서 총 3개의 군체를 채집하였다. 흰개미는 육안 및 실체현미경(SMZ18, Nikon, JPN) 관찰을 통해 종을 확정하였다(Fig. 1).

    이산화탄소의 흰개미 유인 효과 평가

    실험공간은 완충공간(Buffer area), 이산화탄소를 주입하는 처리실(Treated area), 흰개미를 투입하는 투입실(Input area), 이산화탄소가 주입되지 않는 무처리실(Untreated area)로 설계 하였다. 이산화탄소 발생장치((주)ETND, KOR)는 유량을 조절 하여 이산화탄소를 완충공간으로 주입한 후 공기와 혼합시켰다. 각 공간은 투입실을 중앙에 두고 처리실과 무처리실을 실리콘 튜브(길이 15 cm, 직경 6 mm)로 연결하였고, 완충공간과 처리실을 연결하여 처리실로 이산화탄소가 주입되도록 하였다. 완 충공간 내에는 이산화탄소 농도측정기(Gas Tiger 2000, WANDI, CHN)를 설치하여 이산화탄소의 농도를 약 20%로 조절하였 다. 처리실과 무처리실에는 흰개미의 먹이원으로 페이퍼 디스크(Paper disc ∅8 mm, Advantec Toyo Kaisha, Ltd., JPN)를 5 개씩 투입하였다(Fig. 2).

    실험은 상온(22±2°C, 50±5%)에서 진행하였으며, 투입실에 일개미를 100마리 투입하고, 이산화탄소는 처리실에서 투입실로 확산되도록 하였다. 평가는 12시간 동안 진행하였으며, 이산화탄소 처리 후 6시간까지는 1시간 간격으로, 이후에는 3시 간 간격으로 흰개미의 평균 이동 개체수를 측정하였다. 평가는 10배수씩 3회 반복하였으며, 대조군은 동일한 실험조건에서 이산화탄소를 주입하지 않고 평가하였다.

    이산화탄소의 최적 유인농도 선정 평가

    실험은 이산화탄소 발생장치와 완충공간, 직접처리실(Direct Treated area), 간접처리실(Indirect Treated area), 투입실, 무처리실(1), 무처리실(2)로 공간을 만들어 수행하였다. 이산화탄소 발생장치는 완충공간과 연결하였고, 완충공간은 총 4개의 직접처리실과 연결하였으며, 각각 농도별(1~3, 3~5, 5~7, 7~10 %)로 이산화탄소를 주입하였다. 예비실험을 통해 이산화탄소 10% 이상의 농도에서 흰개미의 활성이 감소하여 10% 이하의 농도를 평가농도로 선정하였다. 이후 직접처리실은 동일한 크기의 간접처리실과 투입실, 무처리실(1), 무처리실(2)와 일렬로 연결하였다(Fig. 3).

    직접처리실과 무처리실(2)에는 흰개미 먹이원으로 셀룰로오스 페이퍼(FILTER PAPER NO.53, Hyundai Micro, KOR) 를 넣어두었으며, 투입실에 흰개미 100마리를 투입하여 12시간 동안 흰개미의 이동양상 확인하였다. 각 공간의 이산화탄소 농도는 1시간 간격으로 6시간까지 측정하였으며, 이후 3시간 간격으로 측정하였다. 대조군은 동일한 환경에서 이산화탄소 를 처리하지 않고 평가하였으며, 평가는 상온(22±2°C, 50±5%) 에서 Fig. 3과 같은 실험방법으로 5회 반복 수행하였다.

    지중 환경에서의 이산화탄소 유인 평가

    지중 환경에서의 평가는 땅속을 이동하는 지중 흰개미의 생태학적인 특성을 반영하여 설계하였다. 단거리 평가의 경우 이산화탄소 발생장치와 완충공간, 처리실, 투입실, 무처리실로 이루어졌으며, 처리실에서 투입실까지의 거리는 실리콘 튜브 한 개의 길이인 15 cm로 설정하였다. 장거리 평가 또한 동일한 이산화탄소 발생장치와 완충공간을 사용하였으며, 처리실을 직접 및 간접처리실로 연장하였고, 무처리실 또한 무처리실(1) 과 무처리실(2)로 연장하였다. 직접처리실과 투입실 사이의 거리는 40 cm (실리콘 튜브 2개의 길이 30 cm, 간접처리실의 직경 10 cm)로 설정하였다. 각 공간은 지중 환경 조성을 위해 멸 균토와 멸균수를 혼합하여 수분함량 25%(wt/wt)의 토양을 채워 넣었으며, 각 공간 사이는 6개의 실리콘 튜브(길이 15 cm, 직경 6 mm)를 연결하여 이산화탄소의 확산과 흰개미가 이동할 수 있게 하였다(Fig. 4).

    이산화탄소 처리 후 흰개미 200마리를 투입실로 투입하여 3시간, 6시간, 12시간 후의 이동양상 및 공간별 이산화탄소 농도를 측정하였으며, 24시간 후 실험공간을 분리하여 흰개미의 이동 개체수를 측정하였다. 대조군은 동일한 환경에서 이산화탄소를 처리하지 않고 평가하였으며, 평가는 5배수로 진행하였다(Fig. 5).

    통계분석

    흰개미에 대한 이산화탄소의 유인력 평가 데이터의 유의한 차이를 확인하기 위해 통계 분석을 진행하였다. 사용한 통계 패 키지는 SPSS Statistics 21(IBM Co., USA)이다.

    이산화탄소의 흰개미 유인 효과 평가는 평가 시간대별 처리 실과 무처리실, 투입실에 위치한 흰개미 개체수 평균의 차이에 대해 일원배치 분산분석(One-way ANOVA)을 진행하였으며, Scheffe 사후 분석을 진행하여 각 공간끼리의 통계적으로 유의한 차이가 나타나는 시간대를 확인하였다.

    이산화탄소의 최적 유인농도 선정 평가는 각 처리농도의 평가 시간대별 처리실과 무처리실, 투입실에 위치한 흰개미 개체수 평균의 비교하기 위해 크루스칼 왈리스 검정(Kruskal–Wallis test)을 진행하였으며, 사후분석으로 Bonferroni 검정을 진행하였다.

    지중 환경에서의 이산화탄소 유인 평가의 경우 크루스칼 왈리스 검정과 사후분석으로 Bonferroni 검정을 진행하여 처리실과 무처리실, 투입실 각 공간별 흰개미 개체수 평균의 비교를 진행하였다.

    결 과

    이산화탄소의 흰개미 유인력

    이산화탄소 처리 유무별 흰개미 유인 효과는 모든 회차에서 처리실로 이동한 흰개미 개체수가 무처리실로 이동한 개체수 보다 많았다. 이산화탄소 처리 1시간 후 흰개미가 이동하기 시작하며 처리실과 무처리실로 이동한 개체수의 비율은 각각 평균 0.3±0.8%와 0.1±0.3%로 1% 이하로 확인되었다. 시간이 경 과하며 처리실로 이동하는 개체수가 증가하였으며, 12시간 후에는 처리실로 이동한 개체수 비율은 평균 18.7±11.9%, 무처리 실은 1.8±2.5%, 투입실에 위치한 개체수 비율은 79.5±12.0% 측정되었다. 약 20%에 해당하는 흰개미만이 투입실에서 이동 하였으나 무처리실과 비교하여 처리실로 이동한 흰개미 개체 수 비율이 높았다(Fig. 6A). 또한 평가 12시간 이후 실험공간 내 흰개미의 아치사 양상이 관찰되었다.

    대조군에서는 평가 1시간 후부터 처리실과 무처리실로 이동하는 개체수 비율이 각각 1.8%, 1.6%로 확인되었으며, 모든 회차의 측정 시간대에서 대부분의 흰개미가 투입실에 위치하였고, 경향성 없는 이동양상이 확인되었다(Fig. 6B).

    통계분석을 통한 유의확률(p)을 확인한 결과, 투입실에서 이동한 개체수가 적어 모든 측정 시간대에서 처리실과 투입실, 무처리실간의 유의한 차이가 확인되었다. 각 공간 간의 비교에서는 이산화탄소 처리실과 무처리실간의 유의확률은 평가 3시간 후 0.007의 값이 나타나 p＜0.05의 통계적으로 유의한 차이가 확인되었다(Table 1).

    이산화탄소의 최적 유인농도

    각 공간의 이산화탄소 농도 측정 결과, 직접처리실의 농도는 모든 측정 시간대에서 설정한 농도 범위를 유지하였으며, 간접 처리실의 농도는 직접처리실의 1/2 이하로 감소하였다(Fig. 7).

    이산화탄소 농도별 각 공간의 흰개미 이동양상을 확인한 결과, 흰개미는 이산화탄소 7~10%와 5~7% 처리 시 무처리실로 이동하지 않고, 직접 및 간접처리실로 이동하였다. 7~10% 이산화탄소 처리 12시간 후, 간접처리실에 평균 11마리, 직접처리실에 평균 10마리로 총 21마리가 이동하였다(Fig. 8A). 농도 5~7%의 이산화탄소 처리 공간의 경우 12시간 후 간접처리실에 평균 7마리, 직접처리실에 평균 15마리, 총 22마리가 이동하여 모든 처리 농도 중 가장 많은 수의 개체가 투입실에서 처리실로 이동하였으며, 간접처리실에 비해 농도가 높은 직접처리실로 이동한 흰개미의 수가 많음을 확인하였다(Fig. 8B). 이산화탄소 7~10%와 5~7% 처리 시 평균 21, 22마리가 이동하였으며, 약 80%의 개체가 투입실에 위치하였다. 농도 3~5% 이산화탄소 처리 시 처리실로 이동한 흰개미 개체수가 평균 총 12마리로 더 많았지만 무처리실로도 흰개미가 평균 2마리 이동하였다(Fig. 8C). 농도 1~3%의 이산화탄소 처리 시 마찬가지로 처리실로 이동한 흰개미 개체수가 평균 총 7마리로 더 많았지만, 무처리실로 이동한 개체수가 평균 5마리로 차이가 크지 않았다(Fig. 8D). 또한 투입실에 위치한 흰개미의 수가 평균 88마리로 가장 많은 수가 남아있었다. 이산화탄소를 처리하지 않은 대조군의 경우 12시간 경과 후 투입실과 가까운 간접처리실과 무처리실(1)로 이동한 흰개미 개체수가 각각 평균 11마리와 9마리로 확인되었으며, 이동양상의 경향성은 나타나지 않았다(Fig. 8E).

    이산화탄소 농도별 처리실과 무처리실, 투입실로 이동한 흰 개미 개체수 평균 차이에 대한 통계분석 결과, 대조군을 포함한 모든 농도 처리 시 p＜0.05의 값이 확인되었다. 두 공간별 이동 개체수 평균 차이에 대한 분석 결과, 처리실과 투입실, 무처리실과 투입실 세 공간 사이 흰개미 개체수 평균 차이에 대해서 모두 유의한 차이로 확인되었다. 처리실과 무처리실 사이의 유 의확률은 5~7% 이산화탄소 처리 시 1.5시간 이후 p값이 0.756 에서 10.5시간 이후 0.035로 p＜0.05 값이 확인되어 처리실과 무처리실 사이에 유의미한 차이를 확인하였다. 대조군을 포함한 그 외의 처리농도에서는 p≥0.05 값으로 각 공간으로 이동한 흰개미 개체수의 유의한 차이가 확인되지 않았다(Table 2). 평가를 통해 흰개미는 5~7% 이상의 농도에서 가장 유의한 유인 효과를 확인할 수 있었다.

    지중 환경에서의 이산화탄소 흰개미 유인력

    지중 환경에서의 이산화탄소 농도를 측정한 결과, 모든 측정 시간대에서 직접처리실은 설정한 농도인 5~7%를 유지하였으며, 간접처리실의 경우 대기 중에서의 평가와 다르게 0.5% 이 하의 낮은 농도가 형성되었다(Fig. 9A).

    처리실과 투입실을 바로 연결한 단거리의 평가에서는 투입실의 흰개미가 이산화탄소가 유입되는 방향으로 유인되었다. 24시간의 평가 후 무처리실로 이동한 흰개미 개체는 확인되지 않았으며, 처리실로 이동한 흰개미 개체수는 평균 86마리, 투입실에 위치한 흰개미 평균 114마리로 확인되어 지중에서 유인 효과를 확인하였다(Fig. 9B, Table 3).

    장거리의 평가에서 흰개미는 무처리실로 이동이 확인되지 않았으며, 직접 및 간접처리실에 각각 평균 13마리와 18마리가 이동하여 총 31마리가 처리실에서 확인되었다. 배수별 이동 개체수를 확인한 결과, 배수별 처리실로 이동한 흰개미 개체수의 편차가 컸지만, 모든 배수에서 무처리실로 이동한 흰개미는 확인되지 않아 유인 효력을 확인하였다(Fig. 9B, Table 3).

    이산화탄소를 처리하지 않은 대조군의 경우 투입실의 흰개미가 먹이 탐색을 위해 무작위로 흙을 터널링 하는 것이 확인되었지만, 연결 튜브를 통해 다른 공간으로 이동하는 개체는 확인 되지 않았다(Table 3).

    통계분석 결과 단거리 평가의 경우 p값이 0.024, 장거리 평가는 0.003의 값으로 모두 p＜0.05로 이하로 확인되었으며 (Table 4), 각 공간끼리의 유의확률 확인 결과, 투입실과 비교한 경우 모두 p＜0.05로 이하로 확인되었으며, 처리실과 무처리실의 비교에서 단거리 평가는 p＜0.05, 장거리 평가는 p≥0.05 로 단거리 평가에서 통계적으로 유의미한 차이를 확인할 수 있었다(Table 5).

    고찰 및 결론

    국내 목조건축문화유산의 대표 가해해충인 흰개미의 방제를 위한 유인물질로써 이산화탄소의 적용 가능성을 평가하였다. 이산화탄소의 흰개미 유인 효과 평가에서 시간 경과에 따라 이산화탄소의 유인효력을 확인할 수 있었다. 흰개미의 먹이탐색 양상은 토양의 밀도, 온습도, 후각 구배에 영향을 받을 수 있다(Su et al., 1984;Su and Bardunias, 2005;Lee and Su, 2010). 하지만 간섭이 없는 안정한 토양에서는 터널 네트워크를 형성하고 탐색영역을 고르게 분할하여 탐색 효율을 높이는 터널링 양상이 나타난다(Su and Bardunias, 2005;Lee and Su, 2010). 따라서 처리 초기에는 이산화탄소가 확산되기까지 시간이 짧아 처리실과 무처리실 양방향으로 흰개미의 이동하였고, 시간 이 경과함에 따라 이산화탄소가 확산되어 처리실로 유입되는 흰개미가 지속적으로 증가한 것으로 판단된다. 실제 지중 환경에서는 이산화탄소에 의한 유인과 함께 이산화탄소를 통해 먹이원을 탐지한 흰개미는 이후 페로몬을 이용하여 위치를 전달 함으로써 유인되는 흰개미가 증가할 것으로 사료된다(Takuya et al., 2000;Sillam-Dussès et al., 2020).

    한국 서식 흰개미에 대한 이산화탄소의 최적 유인농도 선정 평가와 선행연구를 비교한 결과, 동일 Reticulitermes 속의 R. tibialis와 R. virginicus는 이산화탄소 농도 조건 5~50 mmol/mol (0.5~5.0%), R. flavipes의 경우 5~20 mmol/mol (0.5~2.0%)에서 대조군과 비교하여 더 많은 흰개미가 유인되었다(Bernklau et al., 2005). 본 평가에서는 대조군을 제외한 모든 처리농도 (1~10%)에서 처리실로 이동한 흰개미 개체수가 무처리실보다 많았으며, 5~7%에서 가장 유의미한 유인효력이 확인되어 기존 선행연구와 유사한 결과를 도출하였다. 또한 이산화탄소 농도 5~7% 조건의 경우 상대적으로 저농도인 간접처리실에 비해 고농도인 직접처리실의 이동 개체수가 많이 측정되었다. 약 7%의 이산화탄소 농도 이하에서는 이산화탄소 농도가 높아질 수록 유인력이 확연하게 나타났으며, 이는 흰개미가 최소 5 mmol/mol의 농도 차이를 감지하고 이산화탄소 구배에 따라 농도가 높을수록 먹이 탐색 시 선호한다는 선행연구와도 유사하였다(Bernklau et al., 2005). 평가를 통해 이산화탄소 농도 10% 이하에서 유인효력이 나타났으며, 농도가 낮아질수록 유인력이 감소함을 확인하였다. 통계분석을 통해서 5~7% 농도의 이산화탄소 처리 시 가장 유의한 결과가 나옴으로써 약 7%의 농도에서 유인 효과가 가장 높은 것을 확인하였다.

    지중 환경에서의 흰개미 유인 효과 평가에서 흰개미에 대해 가장 유인 효과가 뛰어났던 농도인 약 7%의 이산화탄소를 처리 하였으나 대기 중에서의 평가에서 간접처리실의 농도가 1/2로 감소한 것과 비교하여 지중에서는 0.5% 이하의 농도로 확인되었다. Penman (1940)에 따르면 이산화탄소는 토양의 밀도와 습윤 및 건조로 인한 다공성과 온도변화로 확산양상의 변화가 나타난다고 확인되기에 지중에서 이산화탄소의 확산범위가 좁아져 농도가 감소한 것으로 판단된다. 이산화탄소 유인 효과가 확연하게 나타난 단거리 평가와 달리 장거리의 평가에서는 이산화탄소 확산이 더뎌 유인되는 개체수가 감소하였으며, 간접처리실의 농도가 0.5% 이하로 나타나 투입실은 이산화탄소로 인한 영향이 미미하였고, 이에 따라 배수별 편차도 크게 나타났다. 그러나 Reticulitermes 속의 흰개미는 5~50 mmol/mol (0.5~5.0%) 사이 의 낮은 농도의 이산화탄소에서도 유인되는 것으로 보고되었으며(Bernklau et al., 2005), 본 평가에서도 간접처리실의 이산화 탄소가 0.5%의 저농도로 확인되었지만, 무처리실과 비교하여 처리실로 이동한 흰개미 개체수가 더 많이 측정되었기에 저농도 의 이산화탄소에서도 유인효력을 확인할 수 있었다.

    이와 같이 지중에서는 대기 환경과 비교하여 이산화탄소의 확산이 더딜 수 있다. 그러나 이산화탄소는 미세 기공을 통해 쉽게 확산되는 분자이며, 토양은 이산화탄소를 감지할 수 있는 곤충에게 3차원의 기울기를 생성할 수 있다(Bernklau et al., 2005). 또한 이산화탄소를 처리한 스테이션 외에 처리하지 않은 주변 스테이션에서도 흰개미가 유인되는 추가적인 효과를 가지는 것으로 선행연구에서 나타난다(Bernklau et al., 2005). 따라서 유인 효과가 확인된 10% 이하의 이산화탄소를 처리 시 처리한 스테이션 주변으로 이산화탄소 농도구배를 형성할 수 있을 것으로 판단되며, 주변 스테이션에도 추가적인 유인 효과가 나타나게 함으로써 실제 이산화탄소의 확산범위보다 뛰어난 유인 효과를 가질 것으로 판단된다.

    본 연구에서는 이산화탄소의 유인 효과를 확인하였으나 설계한 실험공간의 영향으로 다수의 흰개미가 투입실에 위치하였다. 대기 중에서 평가는 투입실과 다른 공간 사이를 각각 실리콘 튜브 한 개로 연결하여 Choice test를 진행하였는데, 흰개미가 이동할 통로의 수가 적어 투입실에 머무는 개체가 다수 확인되었다. 지중에서의 평가의 실험공간은 투입실과 다른 공간 사이에 각각 6개의 실리콘 튜브로 연결되어 이산화탄소에 의한 유인 시 보다 다수의 흰개미가 이동한 것으로 판단된다.

    Nest가 위치한 썩은 나무는 약 5%의 이산화탄소 농도를 가지기에 실제 목조건축문화유산이 위치한 현장에 처리한 이산화탄소의 농도와 유사하여 유인 효과를 가지지 않을 것으로 생각할 수 있다. 하지만 이산화탄소 처리를 통한 흰개미 유인은 목조건축문화유산 주변의 먹이 탐색을 하는 흰개미를 대상으로 한다. 또한 Schedorhinotermes lamanianus Kolbe와 같은 일부 흰개미 종은 이산화탄소를 감지하는 감각기가 Nest 내부의 이산화탄소 농도 조건에서 다른 물질에 대해 반응하지 않지만, Nest 외부에서 활동하는 동안 다시 활성화된다고 알려져 있다 (Zeismann, 1996). 한국 서식 흰개미의 이산화탄소 수용체에 대해서는 아직 연구되지 않았으나 흰개미는 이산화탄소의 농도 구배에 따라 먹이원 또는 Nest를 찾을 가능성이 있으며, Nest 내외부에서 수신되는 화학적 신호를 구별할 수 있어 Nest 외부 토양에서 이산화탄소는 먹이 탐색을 하는 일개미에 대해 효과 적일 것으로 사료된다(Zeismann, 1996;Bernklau et al., 2005).

    최근 연구에서 일본 흰개미(Reticulitermes speratus)의 생식 계급의 산란과 관련하여 Nest의 4.99%의 높은 이산화탄소 농도가 도움을 주는 것으로 연구되었다(Tasaki et al., 2020). 이는 본 연구에서 최적 유인농도로 선정한 5~7%의 농도와 유사하다. 하지만 이산화탄소 처리를 통한 흰개미 유인은 목조건축문화유산 주변에서 먹이를 탐색하는 흰개미를 스테이션으로 유인하는 것을 목적으로 하기에 Nest까지 처리한 이산화탄소가 확산되지 않는다. 또한 농도구배에 따라 Nest와 먹이원을 오가는 계급은 대부분 일개미이며, Nest 중심의 높은 이산화탄소 농도 환경에서 주변의 낮은 농도의 이산화탄소 환경으로 이동할 가능성은 낮을 것으로 여겨져 이산화탄소 처리가 흰개미의 산란에 영향을 끼치지 않을 것으로 판단된다.

    본 연구를 통해 한국 서식 흰개미에 대한 이산화탄소의 대기와 지중에서 유인 효과를 입증하였으며, 약 5~7%의 농도에서 최적의 유인효력을 확인하였다. 그러나 이산화탄소의 현장 적용을 위해서는 실제 지중에서 이산화탄소를 확산시킬 방법과 현장평가가 이루어져 적절한 처리 방법을 확립하여야 한다. 향후 목조 건축문화유산 주변 흰개미 방제 시 이산화탄소의 적용은 흰개미의 유인 범위를 증가시키고 모니터링에 소요되는 시간을 감소시킴으로써 개선된 방제 효과를 가질 수 있을 것으로 기대된다.

    사 사

    이 논문은 문화재청 및 국립문화재연구원의 문화유산 스마트 보존·활용 기술 개발 사업의 지원을 받아 수행된 연구임(2021 A01D08-003).

    저자 직책 및 역할

    • 김태헌: 한국전통문화대학교 문화유산전문대학원 문화재 수리기술학과, 석사 졸업; 실험설계, 실험수행, 결과 분석, 논문작성

    • 이만희: 한국전통문화대학교 문화유산전문대학원 문화재 수리기술학과, 석사 과정; 실험수행, 결과분석, 논문 작성

    • 이현주: 한국전통문화대학교 문화유산예방보존연구소, 산학협동 연구교수; 실험설계, 결과분석, 논문작성

    • 정용재: 한국전통문화대학교 문화유산전문대학원 문화재 수리기술학과, 정교수; 한국전통문화대학교 문화유 산예방보존연구소, 연구소장; 연구지도, 논문작성

    모든 저자는 원고를 읽고 투고에 동의하였음.

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    Termite (Reticulitermes speratus kyushuensis) (left: Measuring the length of the soldier’s head; right: Microscope observation of worker).

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    Schematic diagram to test the attracting effect of CO2 on termites.

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    Schematic diagram of selecting the optimal attracting concentration of CO2 for termites.

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    Schematic diagram to test the attracting effect of CO2 in soil.

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    Test protocol to evaluate the attracting effect of CO2 in soil.

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    Test results of attracting effect of CO2 on termites((A): CO2 treated group; (B): control group).

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    Measured CO2 concentration ((A): CO2 concentration in the direct treated area by time; (B): CO2 concentration by area).

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    The number of termites moving by CO2 concentration((A): 7~10%; (B): 5~7%; (C): 3~5%; (D): 1~3%; (E): control group).

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    Long-range test results of the attracting effect of CO2 in soil((A): Measured CO2 concentration; (B): The number of termites moving by CO2).

    Probability value of attracting effect by CO2 on termites(*p＜.05, **p＜.01, ***p＜.001)

    Probability value of selecting the optimal attracting concentration by CO2 on termites(*p＜.05, **p＜.01, ***p＜.001)

    Test results of the attracting effect by CO2 in soil

    Probability value of test results of the attracting effect by CO2 in soil (*p＜.05, **p＜.01, ***p＜.001)

    Probability value between the experimental area of test results of the attracting effect by CO2 in soil (*p＜.05, **p＜.01, ***p ＜.001)

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    Vol. 40 No. 4 (2022.12)

    Journal Abbreviation Korean J. Appl. Entomol.
    Frequency Quarterly
    Doi Prefix 10.5656/KSAE
    Year of Launching 1962
    Publisher Korean Society of Applied Entomology
    Indexed/Tracked/Covered By