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ISSN : 1225-0171(Print)
ISSN : 2287-545X(Online)
Korean Journal of Applied Entomology Vol.61 No.4 pp.577-590
DOI : https://doi.org/10.5656/KSAE.2022.10.0.058

Effects of Temperature on the Development and Reproduction of Ostrinia scapulalis (Lepidoptera: Crambidae)

Jeong Joon Ahn, Eun Young Kim1, Bo Yoon Seo2, Jin Kyo Jung1*
Research Institute of Climate Change and Agriculture, National Institute of Horticultural & Herbal Science, Jeju-si 63240, Korea
1Crop Cultivation and Environment Research Division, National Institute of Crop Science, Rural Development Administration, Suwon 16429, Korea
2Crop Foundation Division, National Institute of Crop Science, Rural Development Administration, Wanju 55365, Korea
*Corresponding author:jungjk@korea.kr
September 14, 2022 October 17, 2022 October 18, 2022

Abstract


Ostrinia scapulalis is one of important pests in leguminous crops, especially red bean. In order to understand the biological characteristics of the insect, we investigated the effects of temperature on development of each life stage, adult longevity and fecundity of O. scapulalis at eleven constant temperatures of 7, 10, 13, 16, 19, 22, 25, 28, 31, 34, and 36°C. Eggs and larvae successfully developed next life stage at most temperature subjected except 7, 10 and 13°C. The developmental period of egg, larva and pupa decreased as temperature increased. Lower and higher threshold temperature (TL and TH) were calculated by the Lobry-Rosso-Flandrois (LRF) and Sharpe- Schoolfield-Ikemoto (SSI) models. The lower developmental threshold (LDT) and thermal constant (K) from egg hatching to adult emergence of O. scapulalis were estimated by linear regression as 13.5°C and 384.5DD, respectively. TL and TH from egg hatching to adult emergence using SSI model were 19.4°C and 39.8°C. Thermal windows, i.e., the range in temperature between the minimum and maximum rate of development, of O. scapulalis was 20.4°C. Adults produced viable eggs at the temperature range between 16°C and 34°C, and showed a maximum number, ca. 416 offsprings, at 25°C. Adult models including aging rate, age-specific survival rate, age-specific cumulative oviposition, and temperature-dependent fecundity were constructed, using the temperature-dependent adult traits. Temperature-dependent development models and adult oviposition models will be useful components to understand the population dynamics of O. scapulalis and will be expected using a basic data for establishing the strategy of integrated pest management in leguminous crops.


Ostrinia scapulalis , Temperature , Development , Nonlinear function , Oviposition model

콩줄기명나방(Ostrinia scapulalis) (나비목: 포충나방과)의 발육과 산란에 미치는 온도의 영향

안 정준, 김 은영1, 서 보윤2, 정 진교1*
국립원예특작과학원 온난화대응농업연구소
1국립식량과학원 재배환경과
2국립식량과학원 기초기반과

초록


콩줄기명나방은 콩과작물 특히 팥을 가해하는 해충으로 알려져 있다. 본 연구는 온도가 콩줄기명나방의 발육단계별 발육기간, 성충의 수명 과 산란특성에 미치는 영향을 파악하고자 7, 10, 13, 16, 19, 22, 25, 28, 31, 34, 36°C 항온조건에서 조사하였다. 알과 유충은 7, 10, 13°C를 제 외한 항온조건에서 다음 생애단계로 성공적으로 발육하였다. 알, 유충, 번데기의 발육기간은 온도가 상승할수록 짧아지는 경향을 보였다. 콩줄기 명나방 발육단계별 발육 최저, 최고 한계는 LRF와 SSI모델을 이용하여 계산하였고 발육영점온도와 유효적산온일도는 선형회귀분석을 이용하 였다. 1령 유충 부화부터 성충출현까지의 발육영점온도와 유효적산온일도는 13.5°C와 384.5DD로 추정되었다. SSI모델을 이용한 부화부터 성 충출현까지 발육 최저 및 최고온도는 19.4°C과 39.8°C였고 이들간의 차이 즉 발육적정온도범위는 20.4°C였다. 성충은 16°C와 34°C 범위에서 부화하는 알을 생산하였고, 25°C에서 최대 약 416마리의 자손을 낳았다. 노화율, 나이별 생존율, 나이별 누적산란율, 온도의존 산란수에 관련된 성충모델들이 작성되었다. 본 연구에서 제시한 온도발육모형과 산란모형은 야외에서 콩줄기명나방의 개체군동태를 이해하고 콩과작물의 종합적 인 해충군관리체계를 마련하는데 기초기반자료로 활용될 것으로 기대된다.


콩줄기명나방 , 온도 , 발육 , 비선형함수 , 산란모형

    콩줄기명나방(Ostrinia scapulalis)(포충나방과)은 한국, 중 국, 일본, 북인도, 러시아 및 유럽에서 발생하였다고 기록된 곤 충이다(CABI website, N.D.;Park, 1975;Calcagno et al., 2010). 이 곤충의 기주식물로는 일본에서 팥(Vigna angularis), 강낭콩 (Phaseolus vulgaris)(콩과)을 포함하여 홉(Humulus lupulus), 도꼬 마리(Xanthium spp.), 수영(Rumex spp.), 물억새(Miscanthus sacchariflorus), 갈대(Phragmites communis), 쑥(Artemisia princeps), 쪽(Polygonum tinctorium) 등 8과 이상의 기주식물 을 가해하는 광식성 곤충으로 알려져 있다(Mutuura and Munroe, 1970;Hattori and Mutuura, 1987;Ishikawa et al., 1999).

    1975년 처음 국내에 서식하는 종으로 보고되었고(Park, 1975), 성충 표본 기록으로 국내 전 지역에서 발생하는 것으로 기록된 바 있다(Bae, 2001). Jung et al. (2009)은 국내 팥 포장에 서는 팥 꼬투리 생장기간에 콩명나방(Maruca vitrata)(포충나 방과), 팥나방(Matsumuraeses phaseoli)(잎말이나방과)과 함 께 꼬투리와 줄기를 가해하는 Ostrinia속 곤충 일종을 보고한 바 있다. 이후 수컷 생식기와 가운데다리 종아리마디의 털 모 양, 미토콘드리아 CO I과 II 유전자의 부분 염기서열, 암컷 성페 로몬 성분 동정 및 기주식물에 관한 문헌 고찰을 통해 이 해충 을 콩줄기명나방으로 추정하였다(Jung et al., 2012). 2019년 9 월 하순 수원의 녹두(V. radiata)와 동부(Vigna unguiculata subsp. unguiculata) 포장에서 채집된 유충도 콩줄기명나방으 로 확인된 바 있다(Jung, J.K., unpublished observation).

    현재 콩줄기명나방의 연중 발생 세대에 대해 알려진 기록 은 전혀 없다. 콩줄기명나방의 연중 발생 시기를 탐지할 수 있 는 수단의 하나로 성페로몬 조성이 밝혀져 있으나(Huang et al., 1997;2002), 이를 이용한 연중 발생시기에 관한 기록은 없 었다. 밝혀진 성페로몬 성분으로 조제된 여러 조성의 미끼를 이용하여 국내에서 성충을 포획하려는 시도도 있었으나 성공 을 거두지 못하였다(Jung, J.K., unpublished observation). 콩 줄기명나방 월동 특성에 대해서는, 9월 중순에 국내에서 채집 된 유충의 가온사육(25°C)에서 2월말 성충이 우화하였고, 9 월 말~10월 중순에 채집된 노숙 유충이 야외에서 월동하여 230일 이상의 긴 용화 전 기간을 거쳐 이듬해 6월 초와 7월 초 사이에 성충으로 우화한 결과로부터 콩줄기명나방이 노숙유 충으로 휴면 월동하는 특성을 가지고 있는 것으로 추정되었다 (Jung et al., 2012). 이러한 특성은 같은 속 곤충으로 옥수수 (Zea mays)(벼과)의 주요 해충인 조명나방(O. furnacalis)과 매우 유사하였다(Park et al., 2017;Kim et al., 2020). 콩줄기 명나방의 야외 발생 특성이 연중 2-3회 성충 발생을 보이는 조 명나방(Kim et al., 2020;Jung et al., 2021a)과 유사하다고 가 정한다면, 월동세대 후 겨울 휴면으로 진입하기 전까지 1~2회 성충 세대가 발생할 가능성이 있고, 팥 피해시기와 유충 분포 시기(Jung et al., 2009)를 고려할 때 2 혹은 3화기 성충이 8월 말~9월 초순 사이에 팥 포장 안으로 침입할 것으로 예상된다.

    본 연구에서는 여러 온도조건에서 비휴면태 콩줄기명나방 미성숙태와 성충의 발육과 생식 특성을 조사하였다. 변온동물 인 곤충은 온도에 따라 발육, 생식, 이동 등의 여러 생명현상의 진행과정이 변형되는 것으로 알려져 왔다(Hoffmann, 1985;Ratte, 1985). 연구자들은 온도에 대한 곤충 종의 발육, 생존, 생 식 등의 생명현상 전개과정을 수리함수를 이용하여 수식화하 였고 이러한 결과들을 이용하여 대상 곤충 종의 개체군동태 이 해와 궁극적으로 종합적 해충 관리에 응용하여 왔다(Campbell et al., 1974;Logan et al., 1976;Sharpe and DeMichele, 1977;Schoolfield et al., 1981;Lactin et al., 1995;Briere et al., 1999;Kim and Lee, 2003;Ikemoto 2005;Kim et al., 2017;Ahn et al., 2019a, b;Jung et al., 2021a, b). 본 연구는 콩줄기명나방의 생명 현상에 대한 온도 영향 자료를 분석하여 발육 및 산란 시기를 예측가능하게 하는 수리모형을 추정하였다. 조사 및 분석 결과 는 향후 콩줄기명나방 개체군 동태 변동을 정밀하게 예측하여 해충군종합관리(Hyun, 2005)에 응용하고자 하였다.

    재료 및 방법

    실험곤충 인공사육

    실험곤충의 실내집단은 2008년과 2009년 경기도 수원시의 팥 포장(37°16'N 126°59'E)에서 꼬투리와 줄기를 가해하는 유 충을 채집하여 유지하였다. 유충 먹이로는 팥나방, 어리팥나방, 콩명나방에 공동으로 사용되고 있는 인공사료를 사용하였다 (Heo et al., 2009;Jung et al., 2012, 2016). 유충은 뚜껑을 철망 (200 mesh)으로 막은 직사각 플라스틱통(232 × 165 × 95 mm) 안에서 인공사료를 조각으로 잘라 넣고 집단으로 사육하였다. 유충이 번데기가 될 무렵에는 킴스와이프스 와이퍼를 접어 사 육통 안쪽 옆면에 수직으로 붙여 번데기가 되는 장소를 마련해 주었다. 전용 혹은 번데기를 성충 산란상자에 넣고 성충이 되면 교미하도록 유도하였다. 산란상자(260 × 415 × 255 mm)로는 아크릴 골격에 밑면을 제외한 다른 5면을 철망으로 막은 상자 를 제작하여 사용하였다. 옆 4면은 마름모꼴의 좁은 눈(6 × 3.5 mm)의 철망으로 막았고, 윗면은 넓은 마름모꼴 눈(10.7 × 5.6 mm)의 철망으로 막았다. 상자는 키친타월을 깐 사각쟁반 위에 설치하였다. 솜마개를 한 삼각플라스크에 10% 설탕물과 증류 수를 넣어 성충 먹이로 공급하였다. 상자 윗면에는 유산지를 윗 면 면적에 맞추어 바깥쪽 위에서 덮고 그 위를 다시 젖은 수건 으로 덮었다. 교미한 성충이 상자 안쪽에서 윗면에 있는 유산지 에 산란하도록 하였다. 산란된 알뭉치들이 붙은 유산지는 수거 하여 밀폐형 원형 플라스틱통(직경 90 × 높이 30 mm)에 넣고 부화 할 때까지 놓아 두었다. 실내집단은 곤충사육실(25±2°C, 15:9 시간 = 명:암, 60% 상대습도)에서 유지하였다.

    저온 처리 알 부화율 조사

    콩줄기명나방 알 저온처리를 통해 사육 일정을 조절할 수 있 는지를 알기 위해 알을 5°C 저온배양기(Dasol, Hwaseong, Korea)(암조건)에 처리하였다. 실내 사육조건에서 수거한 알을 나이별(0, 1, 2, 3, 4일)로 알뭉치를 16개씩 준비하여 5일, 10일, 15일 동안 각각 처리한 후 곤충사육실로 옮겨 부화율을 산출하 였다. 4일째 알은 저온 처리 전 이미 부화한 알뭉치들이 있어서 부화한 유충들을 제거하고 부화율을 산출하였다.

    온도 별 발육 및 번식 실험

    알과 유충 발육 실험은 7~34°C 온도범위에서 3°C 간격으로 10개 온도와 36°C를 합쳐 11개 온도에서 실험하였다. 19°C 이 상의 발육실험에는 4연실 배양기(Dasol, Hwaseong, Korea)를, 16°C 이하는 2연실 저온배양기(Dasol, Hwaseong, Korea)를 이용하였다. 배양기의 일일 광주기는 15:9 = 명:암 시간으로 설 정하였다. 알 발육실험은 곤충사육실에서 당일 산란된 유산지 에서 십수~수십개[30±11개(평균±편차), 전체 208개 알뭉치] 의 알이 있는 알뭉치 하나를 택해 플라스틱 페트리디시(직경 50 × 높이10 mm)에 넣은 후 실험온도가 설정된 배양기에 넣었다. 유충이 부화할 때까지 매일 관찰하면서 부화한 유충 수를 기록 하였다. 온도 별로 적용한 알뭉치 수는 5~25개였다. 알 발육기 간은 실험 온도에서 부화한 전체 알 수를 반복으로 하여 평균값 을 산출하였다. 생존율은 온도 별로 적용한 알뭉치 수를 반복으 로 산출하였다. 부화가 가능할 것으로 짐작되는 온도에 처리한 알뭉치 중 유충이 전혀 부화하지 못한 알뭉치가 있었으나 이를 모두 합한 전체 알뭉치를 이용하여 평균값을 계산하였다.

    유충 발육 실험은 실내 집단의 유산지 알뭉치에서 갓 부화한 유충을 실험 온도가 설정된 배양기로 옮겨 실시하였다. 페트리 디시(직경 50 × 높이 10 mm)에 인공사료를 넣고 한 마리씩 사 육하면서 번데기가 될 때까지 매일 탈피와 사망 여부를 조사하 였다. 번데기는 소형 플라스틱컵으로 옮겨 습도 유지용의 인공 사료를 같이 넣고 성충이 될 때까지 관찰하였다. 유충이 번데기 까지 발육이 가능했던 16~36°C 범위에서 25°C를 제외한 다른 온도에서는 6령 혹은 7령(28°C와 31°C)까지 탈피하는 개체 변 이가 관찰되었다. 전체적으로 5령 비율이 높았기 때문에 (84.1%), 5령 이후 번데기까지 기간을 모두 5령 기간으로 표시 하였다. 각 온도 별로 갓부화 유충 100마리를 사육하였고, 발육 태 별 발육기간과 생존율을 산출하였다.

    성충 생식 특성 실험은 13~34°C 온도 범위에서 3°C 간격으로 8개 온도와 36°C를 합쳐 9개 온도에서 실시하였다. 실내 집단으 로부터 채집한 번데기의 성별을 구분한 후 개체 별로 분리하여 두 고, 성충출현 당일 암수 1쌍을 교미 및 산란용 플라스틱 상자(72 가로 × 72 세로 × 100 높이 mm)(SPL Life Sciences, Pocheon, Korea)에 옮긴 후, 먹이로 증류수와 10% 설탕물을 유리 바이알 에 넣어 공급하면서 사망할 때까지 사육하였다. 산란은 상자 안쪽 면에 알뭉치를 산란하도록 하였다. 매일 관찰하면서 산란한 교미 쌍은 새 상자로 옮겼고, 알뭉치가 부착된 상자는 25°C로 옮겨 사 육하면서 부화한 유충 수를 조사하였다. 부화한 유충 수와 부화하 지 못한 알 수를 더해 총 산란수를 계산하였다. 온도 별로 30쌍을 처리하였다. 산란 전 기간, 산란기간, 산란 후 기간, 성충 수명, 암 컷당 총산란수(전체 알 수와 부화한 알 수)를 산출하였다. 발육과 생식 특성 실험은 2009년과 2010년에 걸쳐 수행되었다.

    자료분석

    실험 결과 통계 분석에서, 처리 별 반복이 있는 경우 SAS 프로 그램의 PROC GLM을 이용하여 분산분석을 하고 Tukey 다중비 교를 이용하여 95% 신뢰수준에서 처리 사이 평균값 차이의 통계 적 유의성을 비교하였다(SAS Institute, 2004). 선형과 비선형 온 도발육함수의 매개변수들은 TableCurve2D (Jandel Scientific, 1994) 혹은 R statistics (2015)를 이용하여 추정하였다.

    발육모형 매개변수 추정

    온도와 발육단계별 발육률(발육기간의 역수)과의 관계는 선 형과 비선형함수를 이용하여 분석하였다. 선형함수는 Campbell et al. (1974)이 제시한 방법을 이용하여 각 발육단계별 선형함 수(y=aT+b, y = 발육률, T = 실험온도)에서 얻어진 결과를 바 탕으로 발육영점온도( − b a )와 유효적산온일도( 1 a )을 계산하 였다. 비선형함수는 Ratkowsky and Reddy (2017)와 Shi et al. (2017)의 평가를 기초로 Lobry-Rosso-Flandrois (LRF)함수(식 1)과 Sharpe-Schoolfield-Ikemoto (SSI)함수 (식 2)를 이용하였다.

    r ( T ) = μ o p t ( T − T m a x ) ( T − T m i n ) 2 ( T o p t − T m i n ) [ ( T o p t − T m i n ) ( T − T o p t ) − ( T o p t − T m a x ) ( T o p t + T m i n − 2 T ) ]
    (1)

    여기서 r(T)는 온도 T(oK)에서 발육률, μopt는 T opt에서 발육 률, T opt는 발육최적온도, T max는 발육이 진행되는 최고온도, T min는 발육이 진행되는 최저온도이다.

    SSI모형은 Sharpe and DeMichele (1977)이 기본적인 골격 을 제시하였고 Schoolfield et al. (1981)와 Ikemoto (2005)에 의 해 자료분석에 적합하도록 수정되었다. SSI모형의 이론적 전 제는 발육을 조절하는 효소의 활성은 적정온도 범위에서 이루 어진다는 것이었다. Shi et al. (2017)가 개발한 R 프로그램을 이용하여 SSI모형의 매개변수를 계산하였다.

    r ( T ) = ρ ϕ T T ϕ exp[ Δ H A R ( 1 T ϕ − 1 T ) ] 1 + exp [ Δ H L R ( 1 T L − 1 T ) ] + exp [ Δ H H R ( 1 T H − 1 T ) ]
    (2)

    이 식에서 r(T)는 절대온도(oK)에서의 발육률, R은 기체상수 (1.987 kcal/oK/mol), ρϕ는 효소 활성의 저해가 없다고 가정한 기준 온도, Tϕ는 최적공통온도로서 활성화 상태에서 속도조절 효소의 활성이 최고조에 이른 온도, ΔHA는 발육에 관여하는 속도조절효소가 촉매하는 반응의 활성화 엔탈피, ΔHL은 속 도조절효소의 활성이 저온영역에서 저해되는 것과 관련된 엔 탈피의 변화(HL), TL은 속도조절효소가 1/2 불활성화되어 1/2 활성화 되어 있는 저온 영역의 절대온도(TL), ΔHH는 속도조 절효소의 활성이 고온영역에서 저해되는 것과 관련된 엔탈피 의 변화(HH), TH는 속도조절효소가 1/2 불활성화되어 1/2 활 성화 되어 있는 고온 영역의 절대온도(TH)이다.

    발육단계별 다음 발육단계 출현 분포에 대한 누적비율과 정 규화한 발육시간(발육단계별 발육기간/평균발육기간)의 관계 (발육완료분포모형)는 3-매개변수 Weibull함수를 이용하였다 (Weibull, 1951;Wagner et al., 1984).

    F ( t ) = 1 − exp [ − ( t − γ α ) β ]
    (3)

    F(t)는 정규화된 시간(각 개체의 발육기간/평균발육기간), γ, α, β는 Weibull함수의 매개변수들이다. 정온조건에서 콩줄 기명나방 성충이 출현하는 빈도를 비선형함수와 발육완료분포 모형을 이용하여 추정하였다(식 4).

    F ( x , T ) = 1 − exp [ − ( x r ( T ) − γ α ) β ]
    (4)

    F(x, T)는 시간 x와 온도 T에서 콩줄기명나방 성충이 출 현하는 빈도로서 r(T)는 온도와 발육률간의 관계를 설명하는 비선형함수, γ, α, β는 발육완료분포모형에서 얻은 매개변수 들이다. F(x, T)의 결과는 xt+1과 xt 결과의 차이를 나타낸다.

    산란모형 매개변수 추정

    성충산란모형은 성충노화율함수, 연령별 생존율함수, 연령 별 누적산란율함수, 온도별 총산란수 함수으로 구성되어 있다.

    성충노화율함수

    성충노화율(1/성충수명)과 온도와의 관계는 비선형함수(식 5) 를 이용하였다.

    r ( T ) = a T   exp   (- b T )
    (5)

    r(T)는 온도(T)에서 성충의 노화율, a, b는 비선형함수의 매 개변수이다.

    연령별 생존율함수

    콩줄기명나방의 연령별 생존율은 2-매개변수 Weibull함수 (식 6)를 이용하였다(Pinder III et al., 1978).

    S ( T ) = 1 exp [ ( t α ) β ]
    (6)

    S(t)는 동일 연령집단의 개체들에서 시간 t (정규화한 시간 = 각 개체의 성충연령/평균연령)에 살아있는 개체수의 비율을 의미하며, α, β는 함수식의 매개변수들이다.

    연령별 누적산란율함수

    성충의 연령변화에 따른 누적산란율은 3-매개변수 Weibull 함수(식 7)를 이용하였다.

    F ( T ) = 1 − exp[-( t − c d ) e ]
    (7)

    F(t)는 정규화된 시간(각 성충암컷의 산란시기/평균성충수 명), c, d, e는 Weibull함수의 매개변수들이다.

    온도별 총산란수함수

    온도에 따른 총산란수 함수는 Briere et al. (1999)가 제시한 함수(식 8)를 이용하였다.

    ( t ) = g T ( T − T L ) ( T M − T ) 1 m
    (8)

    f(t)는 온도 T에서 암컷 성충의 총산란수, T L는 산란이 가 능한 최저온도, T M는 산란이 가능한 최대 온도, g, m은 함수와 관련된 매개변수이다.

    동일 연령집단의 암컷으로부터 생산될 수 있는 암컷당 일일 산란수(시간 ti와 ti+1의 차이)는 다음과 같이 추정하였다(식 9).

    f ( t )   ⋅   F ( t i + 1 − t i )   ·   ( S t + 1 + S t 2 )
    (9)

    f(t), F(t), s(t)는 위 식에서 정의하였다.

    결 과

    알의 저온 처리 효과

    콩줄기명나방 알을 5°C에 15일간 보관한 모든 나이의 알들 은 모두 부화하지 못했다. 10일 보관된 전체 알들과 5일 보관된 알들 대부분의 부화율이 낮아 15일간 처리와 유의한 차이가 없 었다. 1일된 알을 5일 보관하였을 때 약 50%가 부화하였고, 4일 된 알은 5일 보관에서 거의 대부분 부화하였다(Fig. 1).

    발육단계별 온도발육

    콩줄기명나방은 알 발육단계에서 온도조건 16~36°C에서 부 화율은 10.4~98.6%였고 7~13°C 온도범위에서는 부화를 하지 못하였다. 16~36°C에서 발육기간은 3.0~17.6일로 온도가 올라 갈수록 발육기간이 짧아졌고 온도처리에 따라 유의한 차이를 나 타내었다 (Table 1). 유충은 7°C, 10°C, 13°C를 제외하고 조사된 항온조건(16~36°C)에서 성충으로 발육이 가능하였다(Table 2). 유충부터 성충이 출현하는데 필요한 발육기간은 23.2일(36°C)~ 169.0일(16°C)로 실험 온도가 올라갈수록 짧아졌다(Table 2). 유 충과 번데기시기의 생존율은 24%~82%, 16%~76%로 유충은 28°C, 번데기는 34°C에서 가장 높은 생존율을 보였다. 콩줄기명 나방의 발육단계별 발육률과 온도와의 관계는 선형과 비선형함 수를 이용하여 나타내었다(Fig. 2). 알, 유충, 번데기, 부화부터 성충 출현까지 추정한 발육영점온도는 13.1°C, 13.6°C, 12.8°C, 13.5°C 였다(알: F1, 4 = 274.12, P < 0.0001, 유충: F1, 3 = 96.07, P = 0.0023, 번데기: F1, 4 = 100.25, P = 0.0005, 부화부터 성충출현: F1, 3 = 138.73, P = 0.0013)(Table 3). 알, 유충, 번데기, 유충부터 성충출 현까지 유효적산온일도는 56.72, 281.70, 116.09, 384.54DD였다.

    SSI함수를 이용한 콩줄기명나방 알 발육기간과 부화부터 성 충출현까지 TL은 15.8°C, 19.4°C, TΦ는 27.7°C, 35.4°C, TH는 37.9°C, 39.8°C였다. 1령부터 5령유충까지 최적공통온도(TΦ) 는 35.1°C, 32.0°C, 36.5°C, 37.4°C, 35.1°C였다. 콩줄기명나방 의 알 발육단계 및 유충에서 성충출현까지 발육온도범위, 즉 TL과 TH의 차이는 22.1°C, 20.4°C로 알의 발육적정온도범위 가 넓었다(Table 4).

    3-매개변수 Weibull함수는 콩줄기명나방 발육단계별 발육 완료분포와 정규화된 시간과의 관계를 잘 설명해주었다(Fig. 3) (알: F2, 13 = 3290.03, P < 0.0001, r2 = 0.99, γ = 0.8504, α = 0.1078, β = 4.8850; 전체유충기간: F2, 125 = 571.14, P < 0.0001, r2 = 0.90, γ = 0.4584, α = 0.5599, β = 2.7635; 번데기: F2, 41 = 451.37, P < 0.0001, r2 = 0.96, γ = 0.5063, α = 0.4839, β = 5.1567; 부화부터 성충출현: F2, 87 = 853.71, P < 0.0001, r2 = 0.95, γ = 0.7396, α = 0.2488, β = 2.1523). 15~40°C의 항온조 건에서 콩줄기명나방 알 부화부터 성충출현기간의 온도발육함 수와 발육완료분포함수의 매개변수들을 이용하여 콩줄기명나 방 성충출현빈도를 추정한 결과 37°C(22일)에서 성충 출현빈 도가 가장 높았다(Fig. 4).

    온도별 성충의 수명, 산란수 및 산란모형

    콩줄기명나방 성충은 13~36°C 범위에서 생존이 가능하였 지만 13°C에서 산란을 하지 못하였고 36°C에서 산란하였으나 부화한 유충은 없었다(Table 5). 암, 수컷의 평균수명은 저온에 서 온도가 올라갈수록 줄어드는 경향이었고 산란수는 25°C (310개)에서 가장 많았다. 온도는 콩줄기명나방 성충의 산란전 기간, 산란기간, 산란후기간, 수명, 산란수에 유의한 영향을 미 쳤다(Table 5). Fig. 5는 온도별 콩줄기명나방 성충의 일별 생존 율 및 산란수의 변화를 보여주고 있다. 생존율은 16°C에서 6일 이후, 19°C에서 21일 이후, 22°C에서 10일 이후, 25°C에서 7일 이후, 28°C에서 5일 이후, 31°C에서 4일 이후, 34°C에서 4일 이후, 36°C에서 3일 이후에 급속히 감소하였다.

    콩줄기명나방 산란모형과 관련된 여러 함수들의 매개변수 는 Table 6에 제시하였다 (성충노화율함수: F1, 7 = 96.36, P < 0.0001, 연령별생존율함수: F1, 146 = 2831.44, P < 0.0001, 연령 별누적산란율함수: F2, 231 = 1809.17, P < 0.0001, 온도별총산 란수함수: F3, 2 = 22.13, P < 0.0435). 산란이 가능한 추정온도 범위는 14~36°C이며 최대산란수를 생산하는 추정온도는 25.3°C 이다(Fig. 6). 36°C에서 산란된 알은 부화하지 못할 것으로 보 인다. 암컷 성충의 연령과 항온 조건을 고려하여 추정한 일별 산란수는 Fig. 7에 나타내었다.

    고 찰

    본 연구는 수원지역 팥 포장에서 채집하여 인공사료를 이용 하여 누대사육하고 있던 콩줄기명나방을 이용하여 발육단계별 발육기간, 생존율, 성충수명과 산란을 7~36°C에서 조사하였다. 알을 5°C에 5일 저온저장 할 경우 산란된 후 0~1일된 알은 최대 50%, 2~3일된 알은 최대 30%, 4일된 알은 100% 부화할 수 있 었다. 10일 저온저장 할 경우 0~1일된 알은 12.5%, 2~3일된 알 은 6.3%, 4일된 알은 8.3% 부화할 수 있었고, 15일 이상 저온저 장 시 부화한 알은 없는 것으로 조사되었다. 알 나이와 저온저장 기간에 따라 부화율에 차이가 있으므로 10일 이내로 저온저장 된 알을 이용하여 사육 일정을 조절할 수 있을 것으로 보인다. 알 이 산란된 후 부화까지 배자발육 단계별로 저온에 반응이 다를 수 있을 것으로 추측되나, 이에 대해서는 후속 연구가 필요하다.

    본 연구는 세계 최초로 콩줄기명나방 발육과 산란에 미치는 온도영향을 조사하고 분석하였다. 콩줄기명나방 알, 유충, 번 데기는 16~36°C범위에서 다음 발육단계로 발육할 수 있었다 (Table 1 and 2). 이러한 발육특성은 같은 속 조명나방의 비휴면 태 알, 유충, 번데기 발육이 15~35°C 범위에서 가능하다고 한 결과(Jung et al. 2021b)와 유사하였다. 본 연구의 콩줄기명나 방 유충 발육기간이 16~36°C에서 17~144일(25°C에서 24.4일) 이었고, 조명나방은 15~35°C에서 21~92일(25°C에서 22.5일) 로 온도에 대한 두 종의 반응이 조금 다른 경향을 나타내었다. 조명나방은 25°C를 제외한 15~35°C 범위 안의 다른 온도에서 유충 영기 수에서 개체 변이를 보였는데, 콩줄기명나방도 같은 현상(25°C를 제외한 다른 온도에서 최대 7령까지 관찰됨, 본 연구에서 구체적인 자료 미제시)을 보였다. 한편 조명나방 성 충은 33°C에서 산란할 수 있었는데(Jung et al., 2021b), 콩줄기 명나방도 같은 온도에서 산란이 가능하였다. 콩줄기명나방 성 충은 13°C에서 산란하지 못하였으나, 조명나방 성충은 같은 온 도에서 적은 수의 알을 낳았다. 따라서 두 종은 온도에 대한 반 응과 먹이식물의 차이 때문에 야외 조건에서 서로 다른 발육 과 정을 보일 것으로 사료된다.

    발육영점온도는 관찰된 결과를 이용하여 직선회귀함수를 통해 얻어진 x축(온도)과 교차하는 외삽된 결과이다(Table 3 and Fig. 2). 발육영점온도는 r(LDT) = 0가 되는 온도를 의미한 다(Shi et al., 2010). 발육최저온도와 발육최고온도는 발육을 조절하는 효소의 활성이 저온과 고온영역에서 50% 불활성화 되는 온도를 나타낸다. 즉 r(TL) ≠ 0을 의미한다. 발육영점온 도와 발육최저온도 개념의 정의와 Fig. 2에서 나타난 것처럼 각 발육단계별 발육영점온도는 발육최저온도보다 낮게 나타난다.

    동속종인 조명나방 휴면 유도실험에서 7월 중하순~8월 중 순에 발육을 시작하는 갓 부화한 유충 집단에서부터 성장한 유 충들은 짧아지는 일장에 반응하여 일부 개체는 같은 해에 다음 세대로 진행하고 일부는 휴면에 들어가는 개체변이를 보였다 (Kim et al., 2020). 이러한 개체변이가 생기는 세대는 대개 2세 대 유충들로 추정되었다. 8월 하순부터 발육하는 유충집단은 대부분이 휴면에 들어가는데 이들은 대부분 3세대 유충으로 추 정되었다. 9월 하순부터 자라는 갓 부화한 유충들은 월동태까 지 이르지 못하고 사망률이 급격하게 높아졌다. 단일조건에 민 감한 발육단계는 말령 탈피 직후 연령대로 추정되었다(Kim et al., 2020). 따라서 수원지방에서 조명나방 성충의 8월 이후 발 생은 세대가 다른 개체들이 섞여 있고 월동 유충들도 혼합된 세 대 구성을 갖고 있는 것으로 예측되었다. 콩줄기명나방도 9월 중순에 채집된 유충 모두가 이미 휴면 조건을 받은 것으로 보고 되었는데(Jung et al., 2012), 콩줄기명나방 유충이 조명나방과 유사한 특성으로 단일조건에 반응하여 휴면에 들어간다고 가 정한다면, 수원지방에서 조명나방과 유사하게 연중 2 혹은 3세 대를 경과할 수 있다. 이 가정에 따라 콩줄기명나방 월동세대 성충 대부분이 6월 중 출현한다면(Jung et al., 2012), 팥 포장에 서 9월 중순부터 10월 중순까지 발견되는 유충들은 1세대 혹은 2세대 성충의 자손으로 2세대와 월동하는 유충(2 혹은 3세대) 으로 구성될 것으로 추정된다(Jung et al., 2009).

    Jung et al. (2009)의 결과에 의하면 팥 포장에서 나비목 해충 의 발생과 피해양상 조사를 통해 팥 생식생장기 후기에 Ostrinia sp.가 우점하였다. Ostrinia sp. 유충이 팥의 생식생장기 개화기 이후 3령 유충 이후의 개체들이 9월 12일 가장 높은 밀도를 보 여 8월 중 성충이 발생할 가능성이 있다고 유추하였다. Jung et al. (2012)은 9월과 10월에 걸쳐 야외에 서식하고 있는 Ostrinia sp. 노숙 유충들이 암컷의 경우 다음 해 6월 19~7월 7일에 성충 으로 출현한다고 하였다. 같은 보고에서 이 종은 기주식물 범위 및 성페로몬 성분을 고려하여 콩줄기명나방으로 추정되었다. 2005년 평균기온을 이용하여 콩줄기명나방 월동 성충 출현시 기를 6월 29일(발육영점온도 13.54°C를 고려한 경우), 7월 4일, 7월 7일이라고 가정하였을 때 알과 부화 후 성충출현까지의 발 육영점온도와 유효적산온일도, 산란전기간, 25°C에서 산란최 성일을 고려하여 1세대 성충 출현일을 추정하였다. 콩줄기명 나방 월동 성충이 6월 29일에 출현하면 1세대 성충은 8월 13일, 2세대 3령 유충은 9월 9일에 나타나기 시작하였고, 7월 4일에 월동 성충이 출현하면 1세대 성충과 2세대 3령 유충은 8월 16 일, 9월 12일에 나타나기 시작하였다. 7월 7일에 월동 성충이 출현하면 1세대 성충과 2세대 3령 유충은 8월 19일, 9월 14일에 나타나기 시작하였다. 1세대 성충이 8월 13~8월 19일에 나타 날 것으로 계산되었는데 Jung et al. (2009)이 “8월 중 성충이 발 생할 가능성이 있다고 보여진다”는 추정을 뒷받침할 수 있었 다. 팥 포장에는 콩줄기명나방, 팥나방, 콩명나방이 동시에 발 생할 수 있는데(Jung et al., 2009), Ahn et al. (2022a)은 Jung et al. (2009)이 보고한 팥나방의 2005년 9월 초 유충발생 최성기 자료와 팥나방의 발육단계별 발육영점온도, 유효적산온일도 을 이용하여 8월 22일에 성충 발생이 최대에 이를 것이라고 계 산하였다. 2005년 수원지역 평균기온값을 이용하여 콩명나방 알 발육영점온도(9.8°C)와 유효적산온일도(49.1DD), 산란전기 간(22~25°C에서 약 2~4일), 성충 우화 후 최대산란일(22~25°C 에서 약 6~7일)을 이용하여 콩명나방 성충의 우화시점을 계산하 였을 때 유충발견 12~14일 이전인 8월 16일로 추정되었다(Ahn et al., 2022b). 그러므로 전년도 콩줄기명나방 노숙유충이 월동 상 태에 들어간 후 다음해 성충이 출현하는 시점에 따라 팥 포장에 서 발견되는 3종 나방(콩줄기명나방, 팥나방, 콩명나방)의 유 충의 구성이 달라질 수 있다고 사료된다.

    본 연구에서는 인공사료를 이용하여 콩줄기명나방 알, 유충 의 온도발육과 생존율, 성충의 수명과 산란을 조사하였으며 이 를 바탕으로 온도발육모형, 발육완료모형, 산란모형을 작성하 였다. 본 연구에서 제시한 생물적 자료들과 수학적 모델들은 콩 과작물 특히 팥에 피해를 주는 콩줄기명나방의 생물계절학을 이해하고 콩줄기명나방을 포함한 콩명나방, 팥나방, 어리팥나 방 등의 종합적인 개체군관리를 수행하기 위한 기본적인 자료 로 이용될 수 있을 것이라 사료된다.

    사 사

    본 연구는 농촌진흥청 어젠다 연구과제(PJ01527801)를 수 행하는 과정에서 얻은 결과를 바탕으로 작성되었다.

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    Effects of low temperature treatments on egg hatching of Ostrinia scapulalis. Different ages of eggs in insectary (25±2°C, 15:9 h = light:dark) were stored for 5, 10, and 15 days at 5°C, and then transferred to insectary again. Numbers in parentheses on bars indicate the number of hatched egg masses per the number of treated egg masses. Different letters on bars are significant differences among means of hatching rates of treatments by the Tukey studentized range test at α = 0.05.

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    Linear and two nonlinear functions fitted to the data of developmental rates (day-1) for each life stage of Ostrinia scapulalis. The closed three squares from left to right represent the development rates at TL, TΦ and TH. TL and TH which are temperatures at which the control enzyme has equal probability to be active or inactive by low or high temperature inactivation, and TΦ is the intrinsic optimum temperature. A: egg stage, B: total larva, C: pupa and D: larva to adult emergence.

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    Cumulative proportions of development completion for egg (A), larva (B), pupa (C) and egg hatching to adult emergence (D) of Ostrinia scapulalis as a function of normalized time (developmental time/mean developmental time). The observed data was fitted by using the two-parameter Weibull function (solid line).

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    Simulated temperature-dependent adult emergence of Ostrinia scapulalis using SSI model.

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    The daily fecundity (mean eggs/female/day) of Ostrinia scapulalis and survival proportion at different constant temperatures.

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    Important components of oviposition model on Ostrinia scapulalis. A: adult aging rate curve (1/mean longevity), B: temperature- dependent total fecundity curve, C: age-specific cumulative survival rate curve and D: age-specific cumulative oviposition rate curve.

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    Simulated oviposition density curves of Ostrinia scapulalis related to temperature (°C) and cohort age.

    Developmental periods and hatchability of Ostrinia scapulalis (Lepidoptera: Pyralidae) eggs at constant different temperatures (T)

    Developmental periods (days) (mean±SEM) and survivorship (S, %) for each life stage of Ostrinia scapulalis at constant different temperatures (T)

    Linear regression analysis for Ostrinia scapulalis, lower developmental threshold (LDT) and thermal constant (K)

    Parameter estimates of two nonlinear developmental rate models of Ostrinia scapulalis at constant different temperatures

    Preoviposition, oviposition, postoviposition, longevity (female and male) and total fecundity (eggs/female) (mean±SE) of Ostrinia scapulalis at constant different temperatures (T)

    Parameter estimates for temperature-dependent adult traits models of Ostrinia scapulalis

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    Vol. 40 No. 4 (2022.12)

    Journal Abbreviation Korean J. Appl. Entomol.
    Frequency Quarterly
    Doi Prefix 10.5656/KSAE
    Year of Launching 1962
    Publisher Korean Society of Applied Entomology
    Indexed/Tracked/Covered By