Journal Search Engine

to

Search Advanced Search Adode Reader(link)
Download PDF Export Citation Korean Bibliography
ISSN : 1225-0171(Print)
ISSN : 2287-545X(Online)
Korean Journal of Applied Entomology Vol.61 No.3 pp.435-447
DOI : https://doi.org/10.5656/KSAE.2022.06.0.033

Effects of Temperature on the Development and Reproduction of Matsumuraeses falcana (Lepidoptera: Tortricidae)

Jeong Joon Ahn, Eun Young Kim1, Bo Yoon Seo2, Jin Kyo Jung1*
Research Institute of Climate Change and Agriculture, National Institute of Horticultural & Herbal Science, Jeju 63240, Korea
1Crop Cultivation and Environment Research Division, National Institute of Crop Science, Rural Development Administration, Suwon 16429, Korea
2Crop Foundation Division, National Institute of Crop Science, Rural Development Administration, Wanju 55365, Korea
*Corresponding author:jungjk@korea.kr
April 24, 2022 June 27, 2022 July 1, 2022

Abstract


The soybean podborer, Matsumuraeses falcana (Lepidoptera: Tortricidae), is one of important pests in soybean crop. In the purpose of forecasting population dynamics of M. falcana, we investigated the effects of temperature on development of each life stage, adult longevity and fecundity of Matsumuraeses falcana at seven constant temperatures of 10, 13, 19, 22, 25, 28, and 31°C. Eggs hatched successfully at all temperature subjected. M. falcana developed from egg hatching to adult emergence at the tested temperatures except 10, 13, and 31°C. The developmental period of each life stage and adult longevity of M. falcana decreased as temperature increased. The lower developmental threshold (LDT) and thermal constant (K) from egg hatching to adult emergence of M. falcana were estimated by linear regression as 10.2°C and 492.04DD, respectively. Lower and higher threshold temperature (TL and TH) were calculated by the Lobry-Rosso-Flandrois (LRF) and Sharpe-Schoolfield-Ikemoto (SSI) models. TL and TH from egg hatching to adult emergence using SSI model were 16.7°C and 29.1°C. Thermal windows, i.e., the range in temperature between the minimum and maximum rate of development, of M. falcana was 12.4°C. We constructed the adult oviposition model of M. falcana using adult survivorship and fecundity. Temperature-dependent immature development and adult oviposition models will help constructing the population model of M. falcana and developing the strategies of integrated pest management in soybean fields.


Matsumuraeses falcana , Temperature , Development , Nonlinear function , Oviposition model

어리팥나방(Matsumuraeses falcana)의 발육과 생식에 미치는 온도의 영향

안 정준, 김 은영1, 서 보윤2, 정 진교1*
국립원예특작과학원 온난화대응농업연구소
1국립식량과학원 재배환경과
2국립식량과학원 기초기반과

초록


어리팥나방은 콩을 가해하는 Matsumuraeses속 해충으로 알려져 있다. 본 연구는 어리팥나방의 개체군동태를 예측하기 위하여 발육단계별 발육기간, 성충의 수명과 번식능력을 10, 13, 19, 22, 25, 28, 31°C 항온조건에서 조사하였다. 알은 조사된 모든 항온조건에서 부화하였고, 유충 은 10, 13, 31°C를 제외한 온도조건에서 성공적으로 성충으로 발육하였다. 발육단계별 발육기간과 성충 수명은 온도가 상승할수록 감소하였다. 어리팥나방 발육단계별 발육영점온도와 유효적산일은 선형회귀방법을 이용하여 추정하였고 발육최저, 최고한계는 LRF와 SSI모델을 이용하여 계산하였다. 1령 유충 부화부터 성충출현까지의 발육영점온도와 유효적산일은 10.2°C와 492.04DD였다. SSI모델을 이용한 부화부터 성충출현 까지 발육최저 및 최고온도는 16.7°C과 29.1°C였고 이들간의 차이 즉 발육적정온도범위는 12.4°C였다. 온도와 관련된 어리팥나방 성충의 생존 과 산란특성을 이용하여 산란모형을 작성하였다. 본 연구에서 제시한 온도발육모형과 산란모형은 어리팥나방의 개체군모형 작성과 콩 작물의 종 합적인 해충군관리체계 확립에 기여할 것으로 보인다.


어리팥나방 , 온도 , 발육 , 비선형함수 , 산란모형

    콩(Glycine max)(Fabaceae)을 가해하는 Matsumuraeses속 (나비목: 잎말이나방과: 애기잎말이나방족) 해충에는 일본에 서 팥나방(M. phaseoli)과 어리팥나방(M. falcana)이 알려져 있 다(Oku et al., 1983). 이중 어리팥나방은 국내에서 성페로몬트 랩에 포획된 성충에서 발견된 것을 기반으로 국내 보존 표본들 을 재검정하여 2005년에 처음 기록되었다(Byun et al., 2005). 두 종은 콩의 어린 잎을 묶어 그 안에서 잎을 먹고 성장하면서 주변의 잎과 꼬투리를 같이 묶어 꼬투리 안으로 침입하여 피해 를 입힌다(Kobayashi and Oku, 1980). 어리팥나방은 콩에 우점 하고(Kobayashi and Oku, 1980), 팥나방은 동부속(Fabaceae, Vigna) 작물인 팥(V. angularis)과 동부(V. unguiculata), 녹두 (V. radiata)에 우점하는 것이 보고되어(Jung et al., 2009) 두 종 이 먹이식물 선호도가 다른 것으로 보인다. 국내에서는 어리팥 나방에 의한 콩 피해 정도에 대해 구체적인 보고는 없었으나, 2020년 국내 백령도의 콩밭에서 꼬투리 형성 전인 7월 초에 잎 피해로 약 70%의 피해주율이 발견되었고, 연천에서는 9월 말 꼬투리를 가해하는 것이 발견되었다(Jung, J.K., unpublished observation). 성페로몬트랩에 가을철 높은 밀도로 포획되어 (Cho et al., 2007) 경계가 필요한 해충으로 인식되고 있다.

    곤충은 변온동물로서 생리 과정(뇌의 중추신경과 신경호르 몬, 신경전달, 영양 및 발육상태 )과 행동에 물리적(온도, 습도, 광주기) 및 생물적 환경(먹이식물, 경쟁생물, 천적 등)의 영향 을 받으면서 진화하여 왔다(Awmack and Leather, 2002;Bochdanovits and de Jong, 2003;Berger et al., 2008;Roy et al., 2018). 특히 온도는 곤충의 생리적 기작과 관련되어 있어서 온도와 발 육, 온도와 산란에 관련된 연구가 오랜 기간 이루어져 왔으며 개체수변동을 예측하기 위해 수학 함수들이 개발 이용되어 왔 다(Campbell et al., 1974;Logan et al., 1976;Sharpe and DeMichele, 1977;Schoolfield et al., 1981;Lactin et al., 1995;Briere et al., 1999;Kim and Lee, 2003;Ikemoto 2005;Kim et al., 2017;Ahn et al., 2019a, b).

    어리팥나방은 일본에서 번데기 혹은 유충 발육단계에서 휴 지상태로 월동을 한다고 알려져 있는데(Kobayashi and Oku, 1980), 국내 수원지방에서도 동속종인 팥나방이 지상에서 노 숙유충과 번데기의 두 단계로 월동할 수 있는 것이 조사된 것처 럼(Jung et al., 2014), 어리팥나방도 유사한 월동특성을 보일 것 으로 추정된다. 어리팥나방은 일본 남서부 지방에서 월동 후 연 중 3~4회 발생한다고 알려져 있고(Kobayashi and Oku, 1980), 국내 수원지방에서도 4회 발생하는 것으로 추정되어 보고된 바 가 있었다(Cho et al., 2007). 이에 어리팥나방 피해에 대비하기 위해 어리팥나방 발육단계별 발육기간과 발육완료, 성충의 수 명과 산란에 미치는 온도의 영향을 이용하여 온도발육모형과 성충산란모형을 작성하여 개체군 모형 작성에 기본이 되는 자 료를 제공하는 것이다.

    재료 및 방법

    실험곤충

    어리팥나방은 처음 2008년 7월 3일 전라남도 무안군 청계면 (34°55'N, 126°25'E)의 한 콩 포장에서 어린 잎들이 묶여 있는 채로 그 안에서 잎을 가해하는 유충들을 발견하여 채집하였다. 이 종은 미토콘드리아 시토크롬 옥시다제 I 유전자 부분염기서 열(GenBank Accession No. JN119566.1)을 해독하여 동속종 인 팥나방(M. phaseoli)의 염기서열(GenBank Accession No. JN119567.1)과 다른 것을 확인하였고(Heo et al., 2009;Seo et al., 2021), 수컷 생식기 형태(Byun et al., 2005)로 어리팥나방 으로 동정하였다.

    채집한 유충들을 경기도 수원에 소재한 국립식량과학원 내 곤충사육실(15:9 h = light:dark, 25 ± 1°C, 60 ± 10% RH)에서 인공사료(Heo et al., 2009)로 사육하여 실내 집단을 형성시켰 다. 유충은 뚜껑에 스테인리스 철망(200 mesh)이 있는 사각 플 라스틱통(232 × 165 × 95 mm)에서 집단으로 사육하였고, 통 안에 접은 킴와이프스 종이를 안쪽 옆면에 붙여 노숙 유충이 그 안으로 들어가 용화하게 하였다. 번데기는 골라 성충 사육상자 (26 × 31 × 31 cm)안에 넣었고, 우화한 성충을 짝짓기 시켰다. 성충 먹이로 증류수와 10% 설탕용액을 같이 공급하였다. 성충 상자 윗면에 철망(160 ×200 mm, 20 mesh)으로 막인 사각 구멍 을 만들고 그 위에 유산지를 깐 후 다시 젖은 수건을 덮어 상자 안에 있는 암컷이 유산지 표면에 산란하게 하였다.

    온도별 발육 및 생식 실험

    알 발육실험은 10~31°C 사이에서 3°C 간격으로 9개 온도에 서 수행되었다. 19°C 이상의 온도에서는 4연실 인큐베이터 (Dasol, Hwaseong, Korea)에서, 16°C 이하의 온도는 2연실 저 온인큐베이터(Dasol, Hwaseong, Korea)를 이용하여 실험하였 다. 광조건은 15:9h L:D, 상대습도는 60 ± 5%으로 설정하였다. 실내 집단에서 당일 낱개로 산란된 알들이 30개 내외로 붙은 유 산지를 플라스틱 페트리접시(50 mm in diameter, 10 mm in height)에 넣고 부화할 때까지 관찰하였다. 13~31°C는 25개 페 트리접시를 10°C에는 3개 페트리접시를 처리하였다. 발육기 간은 한 온도에서 전체 알로 산출하였고, 생존율은 페트리접시 수를 반복으로 하여 평균값을 산출하였다.

    유충과 번데기 기간 동안의 발육실험은 알 발육실험과 동일 한 온도 범위와 광 및 습도조건에서 수행되었다. 실내 집단에서 갓부화한 유충을 100마씩 임의로 골라 1마리씩 페트리접시(50 mm in diameter, 10 mm in height)에 인공사료와 함께 넣어 사 육하였다. 유충 영기는 탈피한 날을 기준으로 구분하였고, 성충 으로 우화할 때까지 매일 조사하면서 탈피와 사망 여부를 기록 하고, 각 발육태별 발육기간과 생존율을 산출하였다.

    성충의 온도별 발육실험도 동일한 온도 범위에서 수행하였 다. 실내 집단으로부터 우화 전의 번데기의 성별을 구분하여 개 체별로 놓고, 우화 당일 암수 1쌍을 플라스틱 상자[72(width) × 72(depth) × 100(height) mm](SPL Life Sciences, Pocheon, Korea)에 넣고 10% 설탕물과 증류수를 유리바이알에 넣어 솜 마개를 통해 제공하였다. 성충이 사망할 때까지 매일 관찰하면 서 산란한 교미쌍은 새 상자에 옮겼다. 알이 부착된 상자는 25°C에 옮겨 부화한 유충 수를 조사하였다. 온도별로 30~79쌍 을 처리하였다. 산란전 기간과 산란기간, 산란후 기간 및 성충 수명, 암컷당 총산란수를 산출하였다.

    자료분석

    어리팥나방 각 발육단계의 발육기간, 성충의 수명, 산란수는 SAS에 있는 일반선형모형(PROC GLM)을 이용하여 분석하였 다(SAS Institute, 2004). 실험에 이용된 온도간 각 발육단계의 발육기간, 성충의 수명, 산란수의 통계적 차이가 있으면 Tukey 의 평균간 다중비교를 이용하여 처리온도간의 평균값을 비교 하였다. 선형 및 비선형함수의 매개변수들은 TableCurve2D (Jandel Scientific, 1994) 혹은 R Core Team (2015)를 이용하여 추정하였다.

    발육모형 매개변수 추정

    온도와 발육율(발육기간의 역수)은 선형과 비선형함수를 이 용하여 분석하였다. 선형함수(y = aT + b, y = 발육율, T = 실험 온도)에서 얻어진 결과를 이용하여 발육영점온도( − b a )와 유 효적산일( 1 a )을 계산하였다(Campbell et al., 1974). 비선형함 수는 Ratkowsky and Reddy (2017)와 Shi et al. (2017)의 평가 를 기초로 Lobry-Rosso-Flandrois (LRF)모형과 Sharpe-Schoolfield- Ikemoto (SSI)를 이용하였다.

    r ( T ) = μ o p t ( T − T m a x ) ( T − T m i n ) 2 ( T o p t − T m i n ) [ ( ( T o p t − T m i n ) ( T − T o p t ) − ( T o p t − T m a x ) ( T o p t + T m i n − 2 T ) ]

    r(T)는 실험온도 T에서 발육율, μopt는 Topt에서 발육율, Topt 는 발육최적온도, Tmax는 발육이 진행되는 최고온도, Tmin는 발 육이 진행되는 최저온도이다.

    SSI모형은 Sharpe and DeMichele (1977)이 제안하였고 Schoolfield et al. (1981)와 Ikemoto (2005)에 의해 개선되었다. 발육을 조절하는 효소의 활성온도 범위는 온도의존적이라는 이론적인 전제를 가지고 있다. Shi et al. (2017)가 개발한 R 프 로그램을 이용하여 SSI모형의 매개변수를 계산하였다.

    r ( T ) = ρ Φ T T Φ exp[ Δ H A R ( 1 T Φ - 1 T )] 1 + exp[ Δ H L R ( 1 T L - 1 T )]+exp[ Δ H H R ( 1 T H - 1 T )]

    이 식에서 r(T)는 절대온도 °K에서 발육율(1/발육기간), R은 기체상수(1.987 cal degree-1 mole-1), ρΦ는 효소 활성의 저해가 없다고 가정한 기준 온도, TΦ는 공통고유최적온도로서 활성화 상태에서 속도조절효소의 활성이 최고조에 이른 온도, ΔHA는 발육에 관여하는 속도조절효소가 촉매하는 반응의 활성화 엔 탈피, ΔHL은 속도조절효소의 활성이 저온영역에서 저해되는 것과 관련된 엔탈피의 변화(HL), TL은 속도조절효소가 1/2 불 활성화되어 1/2 활성화 되어 있는 저온 영역의 절대온도(TL), Δ HH는 속도조절효소의 활성이 고온영역에서 저해되는 것과 관 련된 엔탈피의 변화(HH), TH는 속도조절효소가 1/2 불활성화 되어 1/2 활성화 되어 있는 고온 영역의 절대온도(TH)이다.

    발육단계별 다음 발육단계 출현 분포에 대한 누적비율과 정 규화한 발육시간(발육단계별 발육기간/평균발육기간)의 관계 는 3-매개변수 Weibull함수를 이용하였다(Weibull, 1951;Wagner et al. 1984).

    F ( t ) = 1 − exp[-( t − γ α ) β ]

    F(t)는 정규화된 시간(각 개체의 발육기간/평균발육기간), γ, α, β는 Weibull함수의 매개변들이다. 정온조건에서 어리팥나 방 성충이 출현하는 빈도를 비선형함수와 발육완료분포모형을 이용하여 추정하였다.

    F ( x , T ) = 1 − exp[-( x r ( T ) − γ α ) β ]

    F(x,T)는 시간 x와 온도 T에서 어리팥나방 성충이 출현하는 빈도로서 r(T)는 온도와 발육율간의 관계를 설명하는 비선형함 수, γ, α, β는 발육완료분포모형에서 얻은 매개변수들이다. F(x,T)의 결과는 xt+1과 xt 결과의 차이를 나타낸다.

    산란모형 매개변수 추정

    성충산란모형은 성충노화율모형, 연령별 생존율모형, 연령 별 누적산란율모형, 온도별 총산란수 모형으로 구성되어 있다.

    성충노화율모형

    성충노화율(1/성충수명)과 온도와의 관계는 비선형함수를 이용하였다.

    r ( T ) = a T   exp(- b T )

    r(T)는 온도(T)에서 성충의 노화율, a, b는 비선형함수의 매 개변수이다.

    연령별 생존율함수

    어리팥나방의 연령별 생존율은 2-매개변수 Weibull함수를 이용하였다(Pinder III et al., 1978).

    S ( T ) = 1 exp[( t α ) β ]

    S(t)는 동일 연령집단의 개체들에서 시간 t (정규화한 시간 = 각 개체의 성충연령/평균연령)에 살아있는 개체수의 비율을 의 미하며, a, b는 함수식의 매개변수들이다.

    연령별 누적산란율함수

    성충의 연령변화에 따른 누적산란율은 2-매개변수 Weibull 함수를 이용하였다.

    F ( t ) = 1 − exp[-( t c ) d ]

    F(t)는 정규화된 시간(각 성충암컷의 산란시기/평균성충수 명), c, d는 Weibull함수의 매개변수들이다.

    온도별 총산란수모형

    온도에 따른 총산란수 함수는 Briere et al. (1999)가 제시한 함수를 이용하였다.

    f ( t ) = e T ( T − T L ) ( T M − T ) 1 m

    f(t)는 온도 T에서 암컷 성충의 총산란수, TL는 산란이 가능 한 최저온도, TM는산란이 가능한 최대 온도, e, m은 함수와 관 련된 매개변수이다.

    동일 연령집단의 암컷으로부터 생산될 수 있는 암컷당 일일 산란수(시간 ti와 ti+1의 차이)는 다음과 같이 추정하였다.

    f ( t )   ·   F ( t i + 1 − t i )   ·   ( S t + 1 + S t 2 )

    f(t), F(t), S(t)는 위 식에서 정의하였다.

    결 과

    발육단계별 온도발육

    어리팥나방은 알 발육단계에서 부화율에 차이가 있었지만 조사된 모든 항온조건에서 1령으로 발육하였다(Table 1). 유충 에서 성충으로 발육은 10.0°C, 13.0°C, 31.0°C를 제외하고 조 사된 항온조건에서 발육이 가능하였다(Table 2). 발육단계별 발육기간은 온도에 영향을 많이 받았다(알: F6, 6448 = 2332.81, P < 0.0001, 1령 유충: F7, 542 = 731.77, P < 0.0001, 2령 유충: F6, 436 = 330.57, P < 0.0001, 3령 유충: F6, 413 = 226.67, P < 0.0001, 4 령 유충: F6, 389 = 181.11, P < 0.0001, 5령 유충: F6, 363 = 228.89, P < 0.0001, 전체유충기간: F6, 360 = 579.51, P < 0.0001, 번데기: F4, 277 = 2082.75, P < 0.0001, 유충부터 성충출현: F4, 277 = 1381.66, P < 0.0001). 알의 발육기간 범위는 3.9일(28°C)~36.8일(10°C) 이었다. 유충부터 성충이 출현하는데 필요한 시간은 24.6일 (28°C)~84.5일(16°C)로 실험온도가 증가할수록 감소하였다. 어리팥나방의 발육단계별 발육율과 온도와의 관계는 선형과 비선형함수를 이용하여 나타내었다(Fig. 1). 어리팥나방 발육 단계별 발육영점온도와 유효적산일은 선형회귀분석을 이용하 여 추정하였다(Table 3). 알, 유충, 번데기, 부화부터 성충출현 까지 추정한 발육영점온도는 8.83°C, 8.01°C, 11.70°C, 10.22°C였다(알: F1, 5 = 201.34, P < 0.00003, 유충: F1, 4 = 116.69, P < 0.0004, 번데기: F1, 3 = 295.80, P < 0.0004, 부화부 터 성충출현: F1, 3 = 151.60, P < 0.0011). 알, 유충, 번데기, 유충 부터 성충출현까지 유효적산일은 72.35, 315.49, 142.62, 492.04DD였다.

    온도와 각 발육단계별 발육률과의 관계를 LRF와 SSI함수를 이용하여 분석하였다(Table 4). SSI함수를 이용한 어리팥나방 알 발육기간과 유충에서 성충출현까지 TL은 13.81°C, 16.68°C, TØ는 25.31°C, 28.12°C, TH는 33.33°C, 29.11°C였다. 1령부 터 5령유충까지 최적공통온도는 22.26°C, 19.91°C, 32.55°C, 26.59°C, 20.15°C였다. 어리팥나방의 알 발육단계 및 유충에서 성충출현까지 발육적정온도 즉 TL과 TH의 차이는 19.51°C, 12.43°C로 알의 발육적정온도범위가 넓었다.

    3-매개변수 Weibull함수는 어리팥나방 발육단계별 발육완 료분포와 정규화된 시간과의 관계를 잘 설명해주었다(Fig. 2) (알: F2, 125 = 676.58, P < 0.0001, r2 = 0.84, 전체유충기간: F2, 91 = 1130.46, P < 0.0001, r2 = 0.96, 번데기: F2, 32 = 989.24, P < 0.0001, r2 = 0.98, 부화부터 성충출현: F2, 71 = 1649.27, P < 0.0001, r2 = 0.98). 12~32°C의 정온조건에서 어리팥나방 알 부 화부터 성충출현기간의 온도발육모형과 발육완료분포모형의 매개변수들을 이용하여 어리팥나방 성충출현빈도를 시뮬레이 션하였다(Fig. 3). 28°C에서 성충 출현빈도가 가장 높았다.

    온도별 성충의 수명, 산란수 및 산란모형

    어리팥나방 성충은 10°C와 31°C에서는 산란하지 못하였다. 어리팥나방 성충의 산란전기간, 산란기간, 산란후기간, 전체수 명, 산란수는 온도의 영향을 많이 받았다(Table 5) (산란전기간: F5, 55 = 22.77, P < 0.0001, 산란기간: F5, 55 = 7.10, P < 0.0001, 산란후기간: F5, 55 = 3.55, P < 0.007, 암컷수명: F7, 230 = 45.73, P < 0.0001, 수컷수명: F7, 231 = 35.23, P < 0.0001, 산란수: F5, 54 = 3.69, P < 0.006). 암수컷의 평균수명은 저온에서 온도가 올라 갈수록 줄어들었다. 비롯 평균산란수는 19°C에서 가장 많았지 만 전체산란수는 25°C에서 가장 많았다. 이러한 현상은 실험에 이용된 성충들의 산란능력이 온도에 영향을 받았기 때문에 일 어난 현상이라고 추정된다. Fig. 4는 온도별 어리팥나방 성충의 일별 생존율 및 산란수의 변화를 보여주고 있다. 생존율은 13°C에서 24일 이후, 16°C에서 36일 이후, 19°C에서 17일 이 후, 22°C에서 17일 이후, 25°C에서 7일 이후, 28°C에서 8일 이 후에 급속히 감소하였다.

    어리팥나방 산란모형(Fig. 5)과 관련된 매개변수는 Table 6 에 제시하였다(성충노화율모형: F1, 6 = 136.47, P < 0.0001, 연 령별생존율모형: F1, 168 = 5811.63, P < 0.0001, 연령별누적산 란율모형: F1, 293 = 3445.87, P < 0.0001, 온도별총산란수모형: F3, 2 = 22.42, P < 0.043). 산란이 가능한 추정온도범위는 13.4~28.1°C이며 최대산란수를 생산하는 계산된 온도는 25.7°C이다. 암컷성충의 연령과 항온조건을 고려하여 추정한 일별 산란수는 Fig. 6에 나타내었다.

    고 찰

    알은 10~31°C 범위에서 부화하였고, 유충은 16~28°C범위 에서 성충으로 발육하였다(Table 1 and 2). 알, 유충, 번데기의 발육기간과 성충의 수명은 온도가 증가할수록 짧아지는 경향 을 보였는데 Jung et al. (2007)이 조사한 팥나방의 결과와 유사 하였다(Table 1, 2, and 5). 25°C에서 어리팥나방 알, 유충, 번데 기의 발육기간과 성충 수명은 팥나방(알: 3.9일, 유충: 16.1일, 번데기: 8.9일, 성충수명: 18.8일)보다 길었고 암컷당 평균 산란 수는 어리팥나방(138.9개)이 팥나방(102.6개)보다 많았다. 어 리팥나방의 발육은 콩과 작물을 가해하는 다른 해충들(담배거 세미나방 Spodoptera litura (Lepidoptera: Noctuidae)(Fand et al., 2015), 파밤나방 Spodoptera exigua (Lepidoptera: Noctuidae) (Karimi-Malati et al., 2014), 콩진딧물 Aphis glycines (Hemiptera: Aphididae)(Tian et al., 2020), 톱다리개미허리노린재 Riptortus pedestris (Hemiptera: Alydidae)(Ahn et al., 2019a)처럼 온도의 영향을 많이 받았다.

    어리팥나방의 알, 유충, 번데기, 성충출현전까지의 발육영점 온도는 8.8, 8.0, 11.7, 10.2°C였다(Table 3). 성충출현전까지의 발육영점온도는 번데기 발육기간에 영향을 받은 것으로 보인 다. Honêk (1996)은 335개 곤충 종의 발육에 미치는 발육영점 온도, 유효적산온일도를 분석하여 곤충 발육에 미치는 온도 요 구량(thermal requirement)에 대한 지리적 변이를 제시하였다. 열대지역, 아열대지역, 온대지역에 서식하는 곤충 종들에 평균 발육영점온도의 범위는 12.9-13.7°C, 10.4-11.1°C, 7.8-9.3°C 이었다. 성충출현전까지 발육영점온도가 10.2°C이상을 보이 는 해충류들은 우리나라에 비래해오는 혹명나방[Cnaphalocrocis medinalis (Lepidoptera: Pyralidae), 12.3°C] (Park et al., 2014)과 열대거세미나방[Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae), 12.6°C] (Plessis et al., 2020), 콩과 작물에 피해를 주는 파밤나방(12.9°C)(Karimi-Malati et al., 2014)과 톱다리 개미허리노린재(14.2°C)(Ahn et al., 2019a), 벼를 가해하는 벼 애나방[Naranga aenescens (Lepidoptera: Noctuidae), 12.0°C] (Park et al., 2015b) 등이 있다. 이들 곤충들이 비교적 높은 발육 영점온도을 보이는 것은 곤충들의 서식지 환경, 먹이식물의 생 장과 관련이 있을 것으로 추론된다.

    곤충의 산란은 중요한 생활사의 일부이며 개체군의 특성을 다음 세대에게 전달하기 위한 중대한 행위이다(Schowalter, 2011). 25°C에서 어리팥나방의 산란 양상은 초기에 빠르게 산란수가 증가하면서 5일째에 가장 많은 산란을 한 후 산란수가 급속히 감소하는 경향을 보였다. 이러한 현상은 혹명나방(Park et al., 2014), 복숭아순나방(Silva et al., 2011), 코드린나방(Gu et al., 2006), Mycalesis terminus, M. sirius, M. perseus (Braby and Jones, 1995)에서 유사하게 나타났었다. 암컷의 난소발육과 분 화(differentiation), 이동성곤충의 비행근육형성은 산란전기간 에 영향을 받는 것으로 알려져 있는데(Shirai, 2006;Jiang et al., 2010;Cheng et al, 2012;Sun et al., 2013), 저온조건(< 19.0°C) 에서 어리팥나방 암컷은 난소발육과 산란을 위해서 산란전기 간이 다른 온도조건보다 길었다(Table 5).

    Cho et al. (2007)는 2004년과 2005년 성페로몬트랩을 이용 하여 수원지방에서 어리팥나방의 발생생태를 조사하여 연간 3~4세대가 출현할 수 있음을 제시하였다. 본 연구에서 얻은 발 육영점온도와 유효적산일을 이용하여 수원 지방의 연도별 평 균기온을 이용하여 연간세대수를 추정하였다(Table 7). 2004 년과 2005년에 각각 4.5와 4.6세대가 가능하였고 최근 10년사 이 특히 2016년도에는 5세대이상 출현 가능함을 보였는데 기 후변화는 어리팥나방 개체군 동태에 영향을 줄 수 있음을 알 수 있다. Cho et al. (2007)는 여름 시즌(7~8월)에 개체수가 빠르게 증가함을 보고하였는데 이 기간동안 어리팥나방은 온도 조건 에 의해 1세대 이상을 보낼 수 있는 것으로 보인다(Fig. 7).

    본 연구에서 인공사료를 이용하여 어리팥나방 알, 유충의 온 도발육과 온도발육모형, 발육완료모형, 성충의 수명과 산란 및 산란모형을 확인하였다. 성충 생존율과 산란수를 바탕으로 하 는 산란모형은 온도발육모형과 결합하여 개체군밀도변동을 예 측하기 이용되어왔다(Kim and Lee, 2010;Park et al., 2012;Park et al., 2015a). 본 연구에서 제시한 수학적 모델들과 생물 적 자료들은 콩과작물에 피해를 주는 어리팥나방의 생물계절 학을 이해하고 종합적인 개체군관리를 수행하기 위한 기본적 인 자료로 이용될 수 있을 것이라 사료된다.

    사 사

    본 연구는 농촌진흥청 어젠다 연구과제(PJ01527801)를 수 행하는 과정에서 얻은 결과를 바탕으로 작성되었다.

    KSAE-61-3-435_F1.gif

    Linear and two nonlinear functions fitted to the data of developmental rates (day-1) for each life stage of Matsumuraeses falcana. The closed three squares from left to right represent the development rates at TL, TΦ and TH. TL and TH which are temperatures at which the control enzyme has equal probability to be active or inactive by low or high temperature inactivation, and TΦ is the intrinsic optimum temperature. A: egg stage, B: total larva, C: pupa and D: larva to adult emergence.

    KSAE-61-3-435_F2.gif

    Cumulative proportions of development completion for egg (A), larva (B), pupa (C) and egg hatching to adult emergence (D) of Matsumuraeses falcana as a function of normalized time (developmental period/mean developmental period). The observed data was fitted by using the two-parameter Weibull function (solid line). Solid dots are observed data.

    KSAE-61-3-435_F3.gif

    Simulated temperature-dependent adult emergence of Matsumuraeses falcana using SSI model.

    KSAE-61-3-435_F4.gif

    The daily fecundity (mean eggs/female/day) of Matsumuraeses falcana and survival proportion at different constant temperatures

    KSAE-61-3-435_F5.gif

    Important components of oviposition model on Matsumuraeses falcana. A: adult aging rate curve (1/mean longevity), B: temperature- dependent total fecundity curve, C: age-specific cumulative survival rate curve and D: age-specific cumulative oviposition rate curve.

    KSAE-61-3-435_F6.gif

    Simulated oviposition density curves of Matsumuraeses falcana related to temperature (°C) and cohort age.

    KSAE-61-3-435_F7.gif

    Estimated voltinism of Matsumuraeses falcana based on the degree-day accumulation at Suwon, Korea.

    Developmental periods (days) (mean ± SEM) and hatchability of Matsumuraeses falcana (Lepidoptera: Tortricidae) eggs at constant different temperatures

    Developmental periods (days) (mean ± SEM) for each life stage of Matsumuraeses falcana at constant different temperatures

    Linear regression analyses for temperature-dependent development of immature stages of Matsumuraeses falcana

    Parameter estimates of two nonlinear developmental rate models of Matsumuraeses falcana at constant different temperatures

    Preoviposition, oviposition, postoviposition, longevity (female and male) and total fecundity (eggs/female) (mean ± SE) of Matsumuraeses falcana at constant different temperatures

    Parameter estimates for temperature-dependent adult traits models of Matsumuraeses falcana

    Estimated yearly voltinisms of Matsumuraeses falcana based on the degree-day accumulation from 2004 to 2021 at Suweon

    Reference

    1. Ahn, J.J. , Choi, K.S. , Koh, S. ,2019a. Effects of temperature on the development, fecundity, and life table parameters of Riptortus pedestris (Hemiptera: Alydidae). Appl. Entomol. Zool. 54, 63-74.
    2. Ahn, J.J. , Choi, K.S. , Koh, S. ,2019b. Using viable eggs to determine oviposition models and life table analysis of Riptortus pedestris (Fabricius) (Hemiptera: Alydidae). Korean J. Appl. Entomol. 58, 111-120.
    3. Awmack, C.S. , Leather, S.R. ,2002. Host plant quality and fecundity in herbivorous insects. Annu. Rev. Entomol. 47, 817-844.
    4. Berger, D. , Walters, R. , Gotthard, K. ,2008. What limits insect fecundity? Body size and temperature-dependent egg maturation and oviposition in a butterfly. Functional Ecology 22, 523-529.
    5. Bochdanovits, Z. , de Jong G. ,2003. Experimental evolution in Drosophila melanogaster: interaction of temperature and food quality selection regimes. Evolution 57, 1829-1836.
    6. Braby, M.F. , Jones, R.E. ,1995. Reproductive patterns and resource allocation in tropical butterflies: influence of adult diet and seasonal phenotype on fecundity, longevity and egg size. Oikos 72, 189-204.
    7. Briere, J.F. , Pracros, P. , Le Roux, L.Y. , Pierre, J.S. ,1999. A novel rate model of temperature-dependent development for arthropods. Environ. Entomol. 28, 22-29.
    8. Byun, B-.K. , Park, K-.T. , Park, Y-.M. ,2005. Review of genus Matsumuraeses Issiki (Lepidoptera, Tortricidae) with discovery of M. falcana (Walsingham) in Korea. J. Asia-Pacific Entomol. 8, 117-122.
    9. Campbell, A. , Frazer, B.D. , Gilbert, N. , Gutierrez, A.P. , Mackauer, M. ,1974. Temperature requirements of some aphids and their parasites. J. Appl. Ecol. 11, 431-438.
    10. Cheng, Y.X. , Luo, L.Z. , Jiang, X.F. , Sappington, T.W. ,2012. Synchronized oviposition triggered by migratory flight intensifies larval outbreaks of beet webworm. PLoS ONE 7, e31562.
    11. Cho, J.R. , Choi, K.S. , Jung, J.K. , Park, J.H. , Seo, B.Y. ,2007. Development of sex pheromone trap for monitoring Matsumuraeses falcana (Walshingham) (Lepidoptera: Tortricidae). J. Asia-Pacific. Entomol. 10, 345-349.
    12. Fand, B.B. , Sul, N.T. , Bal, S.K. , Minhas, P.S. ,2015. Temperature impacts the development and survival of common cutworm (Spodoptera litura): simulation and visualization of potential population growth in India under warmer temperatures through life cycle modelling and spatial mapping. PLOS ONE 10, e0124682.
    13. Gu, H. , Hughes, J. , Dorn, S. ,2006. Trade-off between mobility and fitness in Cydia pomonella L. (Lepidoptera: Tortricidae). Ecol. Entomol. 31, 68-74.
    14. Heo, H.J. , Son, Y.R. , Seo, B.Y. , Jung, J.K. , Kim, Y. ,2009. A molecular marker discriminating the soybean podworm, Matsumuraeses phaseoli and the podborer, M. falcana (Lepidoptera: Tortricidae). Korean J. Appl. Entomol. 48, 547-551.
    15. Honêk, A. ,1996. Geographical variation in thermal requirements for insect development. Eur. J. Entomol. 93, 303-312.
    16. Ikemoto, T. ,2005. Intrinsic optimum temperature for development of insects and mites. Environ. Entomol. 34, 1377-1387.
    17. Jandel Scientific,1994. Tablecurve user’s manual san rafael, CA.
    18. Jiang, X.F. , Luo, L.Z. , Sappington, T.W. ,2010. Relationship of flight and reproduction in beet armyworm, Spodoptera exigua (Lepidoptera: Noctuidae), a migrant lacking the oogenesis-flight syndrome. J. Insect Physiol. 56, 1631-1637.
    19. Jung, J.K. , Seo, B.Y. , Cho, J.R. ,2014. Development of Matsumuraeses phaseoli (Lepidoptera: Tortricidae) reared on an artificial diet under outdoor conditions and its over-wintering stage. Korean J. Appl. Entomol. 53, 287-293.
    20. Jung, J.K. , Seo, B.Y. , Cho, J-.R. , Kwon, Y-.H. , Kim, G-.H. ,2009. Occurrence of lepidopteran insect pests and injury aspects in adzuki bean fields. Korean J. Appl. Entomol. 48, 29-35.
    21. Jung, J.K. , Seo, B.Y. , Park, J.H. , Moon, J.-K. , Choi, B.-S. , Lee, Y.-H. ,2007. Developmental characteristics of soybean podworm, Matsumuraeses phaseoli (Lepidoptera: Tortricidae) and legume pod borer, Maruca vitrata (Lepidoptera: Pyralidae) on semi-synthetic artificial diets. Korean J. Appl. Entomol. 46, 393-399.
    22. Karimi-Malati, A. , Fathipour, Y. , Talebi, A.A. ,2014. Development response of Spodoptera exigua to eight constant temperatures: linear and nonlinear modelling. J. Asia Pacific Entomol. 17, 349-354.
    23. Kim, D.-S. , Lee, J.-H. ,2010. A population for the peach fruit moth, Carposina sasakii Matsumaur (Lepidoptera: Carposinidae) in a Korean orchard system. Ecol. Modell. 221, 268-280.
    24. Kim, D-S. , Ahn, J.J. , Lee, J-H. ,2017. A review for non-linear models describing temperature-dependent development of insect populations: characteristics and developmental process of models. Korean J. Appl. Entomol. 56, 1-18.
    25. Kim, D-S. , Lee, J-H. ,2003. Oviposition model of Carposina sasakii (Lepidoptera: Carposinidae). Ecol. Model. 162, 145-153.
    26. Kobayashi, T. , Oku, T. ,1980. Sampling lepidopterous pod borers on soybean, in: Kogan, M., Herzog, D.C. (Eds.), Sampling methods in soybean entomology. Springer-Verlag, New York, pp. 422-437.
    27. Lactin, D.J. , Holliday, N.J. , Johnson, D.L. , Craigen, R. ,1995. Improved rate model of temperature-dependent development by arthropods. Environ. Entomol. 24, 68-75.
    28. Logan, J.A. , Wollkind, D.J. , Hoyt, S.C. , Tanigoshi, L.K. ,1976. An analytic model for description of temperature dependent rate phenomena in arthropods. Environ. Entomol. 5, 1133-1140.
    29. Oku, T. , Miyahara, Y. , Fujimura, T. , Toki, A. ,1983. Preliminary note Matsumuraeses species (Lepidoptera, Tortricidae) injuring soybeans in Tohoku district. Jap. J. Appl. Ent. Zool. 27, 28-34.
    30. Park, C.-G. , Yum, K.-H. , Lee, S.-K. , Lee, S.-G. ,2015a. Construction and evaluation of cohort based model for predicting population dynamics of Riptortus pedestris (Fabricius) (Hemiptera: Alydidae) using Dymex. Korean J. Appl. Entomol. 54, 73-81.
    31. Park, H.-H. , Park, C.-G. , Ahn, J.J. ,2014. Oviposition model of Cnaphalocrocis medinalis Guenee. J. Asia-Pac. Entomol. 17, 781- 786.
    32. Park, H.H. , Park, C.-G. , Choi, B.-R. , Lee, S.-G. , Ahn, J.J. ,2015b. Thermal effects on the development of Naranga aenescens Moore (Lepidoptera: Noctuidae). J. Asia-Pac. Entomol. 18, 643-649.
    33. Park, J.-J. , Mo, H.-H. , Lee, D.-H. , Shin, K.-I. , Cho, K. ,2012. Modelling and validation of population dynamics of the American serpentine leafminer (Liriomyza trifolii) using leaf surface temperatures of greenhouses cherry tomatoes. Korean J. Appl. Entomol. 51, 235-243.
    34. Pinder III, J.E. , Wiener, J.G. , Smith, M.H. ,1978. The Weibull distribution: a new method of summarizing survivorship data. Ecology 59, 175-179.
    35. Plessis, H.D. , Schlemmer M.-L. , Van den Berg, J. ,2020. The effect of temperature on the development of Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae). Insects 11, 228
    36. R Core Team2015. R: A language and environment for statistical computing. R foundation for statistical computing. http://www.r- proje ct. org. (accessed 20 January 2022).
    37. Ratkowsky, D.A. , Reddy, G.V.P. ,2017. Empirical model with excellent statistical properties for describing temperaturedependent developmental rates of insects and mites. Ann. Entomol. Soc. Am. 110, 302-309.
    38. Roy, S. , Saha, T.T. , Zou, Z. , Raikhel, A.S. ,2018. Regulatory path ways controlling female insect reproduction. Annu. Rev. Entomol. 63, 489-511.
    39. SAS Institute,2004. SAS System for Window, Release 8.02. SAS Institute, Cary, NC.
    40. Schoolfield, R.M. , Sharpe, P.J.H. , Mugnuson, C.E. ,1981. Nonlinear regression of biological temperature-dependent rate models based on absolute reaction-rate theory. J. Theo. Biol. 88, 715-731.
    41. Schowalter, T.D. 2011. Insect ecology: An ecosystem approach, 3rd ed., Academic Press, CA.
    42. Seo, B.Y. , Jung, J.K. , Cho, J.R. , Kim, Y. , Park, C.G. ,2012. A PCR method to distinguish Matsumuraeses phaseoli from M. falcana based on the difference of nucleotide sequence in the mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I. Korean J. Appl. Entomol. 51, 365-370.
    43. Sharpe, P.J.H. , DeMichele, D.W. ,1977. Reaction kinetics of poikilotherm development. J. Theo. Bio. 64, 649-670.
    44. Shi, P-J. , Reddy, G.V.P. , Chen, L. , Ge, F. ,2017. Comparison of thermal performance equations in describing temperature-dependent developmental rates of insects: (II) two thermodynamic models. Ann. Entomol. Soc. Am. 110, 113–120.
    45. Shirai, Y. ,2006. Flight activity, reproduction, and adult nutrition of the beet webworm, Spoladea recurvalis Fabricius (Lepidoptera: Pyralidae). Appl. Entomol. Zool. 41, 405-414.
    46. Silva, E.D.B. , Kuhn, T.M.A. , Monteiro, L.B. ,2011. Oviposition behavior of Grapholita molesta Busck (Lepidoptera: Tortricidae) at different temperatures. Neotrop. Entomol. 40, 415-420.
    47. Sun, B.-B. , Jiang, X.-F. , Zhang, L. , Stanley, D.W. , Luo, L.-Z. , Long, W. ,2013. Methoprene influences reproduction and flight capacity in adults of the rice leaf roller, Cnaphalocrocis medinalis (Guenee) (Lepidoptera: Pyralidae), Arch. Insect Biochem. Physiol. 82, 1-13.
    48. Tian, Z. , Wang, S. , Bai, B. , Gao, B. , Liu, J. ,2020. Effect of temperature on survival, development, and reproduction of Aphis glycines (Hemiptera: Aphididae) autumnal morphs. Fla. Entomol. 103, 236-242.
    49. Wagner, T.L. , Wu, H.I. , Sharpe, P.J.H. , Schoolfield, R.M. , Coulson, B.N. ,1984. Modeling insect development rates: a literature review and application of a biophysical model. Ann. Entomol. Soc. Am. 77, 208-225.
    50. Weibull, W. ,1951. A statistical distribution functions with wide applicability. J. Appl. Mech. 18, 293-297.

    Vol. 40 No. 4 (2022.12)

    Journal Abbreviation Korean J. Appl. Entomol.
    Frequency Quarterly
    Doi Prefix 10.5656/KSAE
    Year of Launching 1962
    Publisher Korean Society of Applied Entomology
    Indexed/Tracked/Covered By