이화명나방(Chilo suppressalis)(Crambidae)은 벼(Oryza sativa)(Poaceae)를 가해하는 해충이다. 어린 유충들이 벼 엽초 안쪽에서 집단으로 섭식하여 잎이 말라 죽거나, 유충이 성장하 면서 줄기 안으로 침입하여 섭식하면서 줄기가 말라죽는 속마 름(dead heart) 현상이 발생한다. 이로 인해 감소된 유효분얼 수 는 수확량 감소로 이어진다. 성장한 유충이 출수 전후의 줄기에 침입하면 출수가 방해되거나 흰 이삭(white head)이 발생한다 (Koyama, 2009).

국내에서 이화명나방은 1960년대 중후반까지 매년 높은 밀 도로 발생하여 벼에서 가장 문제가 되는 해충이었으나, 1970년 대 초부터 밀도가 빠르게 감소하였다. 이후 1980년대 후반과 1990년대 초반 사이에 다시 밀도 증가가 관찰되었으나, 이후 다시 밀도가 다시 감소하였다(Park and Hyun, 1990;Lee and Park, 1991;Lee, 1999). 2010년에는 전북 일부 지역에서 이화 명나방에 의한 벼 피해면적이 크게 증가하여 밀도가 증가했다 고 추정된 적도 있었으나(Paik C.-H., personal coummunication), 현재까지 심각한 피해는 보고되지 않았다. 현재 이화명나방이 벼에 지속적으로 문제를 일으키는 주요 해충의 지위에서 벗어 나 있음에도 불구하고, 환경조건에 따라 발생 밀도가 증가하여 피해가 발생할 위험성은 여전히 있다. 한편, 한국 상황과는 달 리 중국 동북부지역에서는 현재까지 벼의 가장 중요한 해충으 로 보고되고 있다(Zhu et al., 2020).

이화명나방은 서식 지역에 따라 연중 1~수회 발생한다 (Pathak and Khan, 1994). 국내 대부분 지역에서는 월동세대와 1세대 성충이 각각 5월 하순에서 6월 초순 및 7월 하순에서 8월 초순에 연중 2회 발생했다고 판단되어 왔다(Lee and Park, 1991). 그런데, 2010년대 국내 중부지역에서 성페로몬트랩으로 조사 된 성충 발생 양상에서는 4월 말 혹은 7월 초중순에 성충 발생 피크가 보이는 곳이 발견되었다(Jung et al., 2021b). 이에 따라 일본에서 줄(Zizania latifolia)(Poaceae)에 서식하는 집단의 발 생시기가 벼에 서식하는 집단보다 빠를 것으로 추정한 것 (Matsukura et al., 2009)과 유사하게, 국내에서도 이화명나방 의 먹이식물에 따라 발생하는 시기가 달라졌고 그에 따라 연중 발생횟수에 변이가 생겼을 가능성도 제기되었다(Jung et al., 2021b). 이에 이화명나방의 국내 연중 발생 시기에 대해 다시 면밀하게 검토할 필요성이 제기되었다.

곤충은 생존과 발육, 생식과 같은 생명현상을 유지하는데 온 도의 영향을 크게 받는 변온동물로(Ratte, 1985), 이런 생명현 상과 온도와의 관계(발육속도, 발육완성, 생존율과 성충 수명, 산란수, 생존과 산란의 완성)를 수리모델식을 통해 한 곤충종 의 온도의존 생명현상을 일반화시켜 왔다(Kim et al., 2017;Régnière et al., 2012;Choi et al., 2020). 또 한 곤충종에서 발육 단계별로 형성된 온도의존 모델들을 결합하여 개체군 발생 시 기나 밀도 변화를 예측할 수 있는데, 모델 결합 플랫폼 소프트 웨어인 Dymex (Maywald et al., 2007a, b)를 사용하여 아메리 카잎굴파리(Liriomyza trifolii), 톱다리개미허리노린재(Riptortus pedestris), 애멸구(Laodelphax striatellus)를 대상으로 개체군 변동이 예측되었거나(Park et al., 2012;Park et al., 2015;Kwon et al., 2019), PopModel (Choi, 2018)을 사용하여 밤나방과 6종 해충들의 연중 발생시기와 가능한 세대수를 추정한(Jung et al., 2020) 보고가 있다. PopModel 프로그램은 C/C++ 언어로 작성 되었는데, Dymex의 기본 구성과 마찬가지로 곤충의 발육단계 별로 필요한 모형들을 구성하는 STAGE MODEL과, STAGE MODEL들을 결합하는 POPULATION MODEL로 구성되어 있다. 여기에 관찰 자료로 곤충 수와 온도를 입력하여 프로그램 을 구동한다.

이화명나방의 세대가 진전되는 것도 위와 같은 개체군 변동 모형 추정 방식을 이용할 수 있다. 이화명나방에서 온도에 따른 생명현상을 기술한 자료는 많지 않은데, 미성숙태에 대한 자료 는 Tsumuki et al. (1994), Rahman and Khalequzzaman (2004), Lee (2014), Shamakhi et al. (2018)에서 발견된다. 이들 보고에 서는 미성숙태의 특성과 온도와의 관계를 모형들을 통해 제시 하기도 하였는데, 개체군 변동모형을 정밀하게 구축하는데 필 요한 자료들이 충분하게 제시되어 있지는 않았다. 한편, 온도에 관련된 성충 특성에 관한 모델은 Lee (2014)에서만 보고되었 다. 이들 자료는 유사한 온도 환경임에도 불구하고 특히 유충 발육기간이 Tsumuki et al. (1994)에서는 25°C에서 약 30일, Rahman and Khalequzzaman (2004)에는 25°C에서 약 27일, Lee (2014)에는 26°C에서 약 51일, Shamakhi et al. (2018)에는 26°C에서 약 41일로 제시되어, 문헌들 사이에 큰 차이를 보였 다(Table 1). 이 때문에 각 자료로 구축된 개체군 발생 모형으로 월동세대 성충 발생 시기를 기준으로 1세대 성충 발생 시기를 추정하는 경우, 미성숙태 발육기간이 크게 차이가 나는 앞에 언 급된 선행연구 자료들에 따라 그 발생 시기가 다르게 예측될 것 이 가정되었다.

중국의 동북부 지린성(吉林省, 길림성, Jilin province)과 랴 오닝성(遼寧省, 요녕성, Liaoning province) 지역에서는 이화명 나방이 전형적으로 연중 2세대 발생한다고 보고되어 왔다 (Chen and Klein, 2012;Zhu et al., 2020). 이에 본 연구에서는 첫째, 중국 동북부 지린성의 룽징(龍井, 용정, Longjing city)과 궁주링(公主嶺, 공주령, Gongzhuling city) 지역과 랴오닝성의 단둥(丹東, 단동, Dandong city) 지역에서 2020년과 2021년에 성페로몬 트랩으로 이화명나방 성충 발생 시기를 관찰하여 연 중 2회의 성충 발생 횟수를 확인하였다. 둘째, 이화명나방 온도 의존 발육과 성충 특성에 대해 앞에 언급한 선행연구 자료들을 이용하여 세대 진전에 따른 발생 시기 추정 모형을 구축하였다. 셋째, 구축된 모형들을 이용하여 관찰된 이화명나방 월동세대 (1화기) 성충 발생 시기를 기준으로 1세대(2화기) 성충 발생 시 기를 추정하여 관찰 결과와 비교하였다. 마지막으로, 위 일련의 과정을 통해 이화명나방 월동세대를 기준으로 1세대 성충 발생 시기를 예측하는데 필요한 선행연구 자료의 적합성을 판단하 고자 하였다.

재료 및 방법

성충 발생 조사 및 자료 처리

2020년에는 중국 지린성의 궁주링(43°30'N 124°49')과 룽 징(42°46'N 129°26'E) 및 랴오닝성의 단둥(40°07'N 124°23'E) 에서 5월 1일부터 9월 26일까지 7일 간격으로 성페로몬 트랩에 포획되는 이화명나방 성충 수를 조사하였다. 2021년에는 룽징 과 단둥에서 5월 15일부터 9월 10일 사이에, 6월 30일까지는 5 일 간격으로, 그 이후에는 10일 간격으로 성충 수를 조사하였 다. 성페로몬 트랩의 미끼는 Hangzhou Newcon Ltd. (Hangzhou, China)에서 구입하였고, 설치 후 1달 간격으로 교체하였다. 트 랩은 성충이 밑으로 들어가 포획되는 깔대기 형태를 사용하였 다. 미끼 조성과 방출제 및 트랩 형태에 대한 더 자세한 정보는 확보되지 않았다. 논 포장 가장자리에 한 포장에 한 개씩 2020 년에는 4개, 2021년에는 3개를 설치하였다.

성충의 밀도는 조사일 트랩에 포획된 수(Supplement Table 1, 2)의 평균값을 이전 조사일과의 조사간격으로 나눈 값인 하 루당 트랩당 포획수를 이전 조사일 다음날부터 조사일까지 동 일하게 적용하여 표현하였다.

온도의존 발육 및 생식 자료 수집 및 관련 모델 작성

이화명나방 1화기(월동세대) 성충 발생 시기를 기준으로 2 화기(1세대) 성충 발생 시기를 추정하기 위해 여러 항온조건에 서 발육 특성을 조사한 4개의 연구사례를 수집하였고(Table 1), 이를 이용하여 발생모델에 필요한 여러 모델들(Table 2)을 구 축하였다. 먼저 미성숙태의 발육속도 모델에 대해(Table 3), 첫 번째, Tsumuki et al. (1994)의 보고에서는 중화민국(Republic of China)의 Hsilo 지역(23.8°N)의 개체군을 벼 유묘를 이용하 여 유충을 사육(photoperiod 14:10 = light(L):dark(D) hour)하 여 20, 25, 30°C의 세 온도에서의 미성숙태(알, 유충, 번데기) 각각의 발육속도를 측정하고 온도와 발육속도의 관계를 선형 회귀식으로 제시하였는데, 그 선형식들과 매개변수를 본 연구 에서 그대로 사용하였다. 단, Tsumuki et al. (1994)은 번데기 단 계에서 암수 각각의 선형회귀식을 제시하였기 때문에, 이 식들 로 계산하여 실험한 온도의 암수 각각의 6개 발육기간들을 구 했고, 이를 다시 발육속도로 바꿔 하나의 선형회귀식으로 작성 하였다. 두 번째, Rahman and Khalequzzaman (2004)은 방글라데 시의 개체군(Rajshahi 지역 개체군으로 추정, 24°22'N 88°38'E) 을 벼 줄기 절단체로 사육하여 미성숙태 각각에 대해 15~35°C 범위(12L:12D)에서 5°C 간격으로 조사한 발육기간을 제시하 였는데, 본 연구에서 그 자료를 발육속도로 변환하여 온도와 발 육속도와의 관계를 Logan 6 모형(Logan et al., 1976)으로 작성 하였다. 세 번째, Shamakhi et al. (2018)은 이란 Amol 지방 (36°28'N 52°21'E) 개체군을 벼 유묘로 사육하여 미성숙태 각 각에 대해 18~34°C 범위(16L:8D)에서 7개 온도에서 조사한 발 육기간을 제시하였고, 그 자료를 본 연구에서 발육속도로 변환 하여 Logan 6 모형을 작성하였다. Shamakhi et al. (2018)에서 도 Logan 6 모형의 매개변수들이 제시되었는데, 오류로 추정 되는 값들이 발견되어 그 값들을 이용하지 않았다. 네 번째, Lee (2014)에서는 한국의 익산 지방(36°08'N 126°57'E) 개체군을 인공사료를 이용하여 유충을 사육하였고, 20~35°C 범위 (16L:8D)에서 미성숙태 각각의 발육기간을 제시하였는데, 유 충태는 어린(younger) 유충과 노숙(older) 유충의 두 단계로 구 분하였다. 이 보고에서는 각 발육태의 온도와 발육속도와의 관 계를 Logan 6 모델로 작성하여 매개변수 값들을 제시하였는데 본 연구에서 그 값들을 그대로 사용하였다.

미성숙태의 발육완성 분포모델에 대해서(Table 3), Lee (2014) 는 2개 매개변수 Weibull 모형(Kim et al., 2001)으로 작성했는 데, 본 연구에서 작성한 Lee (2014)의 자료에 기반한 발생모형 에서는 그 자료를 사용하였다. Tsumuki et al. (1994)과 Rahman and Khalequzzaman (2004)의 보고에서는 그 분포를 추적할 자 료가 제시되지 않았다. 한편, Shamakhi et al. (2018)의 보고에 는 유충과 번데기 단계에서 반복수와 발육기간의 표준오차가 제시되었는데, 표준오차를 반복수의 제곱근에 곱해 편차를 추 정하였다. 이때 발육기간의 개체변이가 정규분포를 보인다는 가정 아래, 발육기간 평균값에 표준편차의 0, 1, 2, 3배를 음과 양의 방향으로 빼서 발육기간 변이(평균 발육기간 - 표준편차 × n, n은 -3, -2, -1, 0, 1, 2, 3)를 구했고, 각각의 발육기간 값을 평 균 발육기간을 나누어 생리연령을 구했다(발육기간 ÷ 평균발 육기간). 한편, 정규분포는 평균 + 모분산 × n으로 나타낼 수 있 고, n이 1, 2, 3일 때, 정규분포의 68.26, 95.44, 99.74% 범위를 포함하는 규칙에 따라, 누적분포에서 평균 발육기간 값을 0.5 로 설정하고 0.5로부터 각 범위(0, 0.6826, 0.9544, 0.9974)의 1/2값을 빼거나 더한 값을 순서대로 배열하여 누적분포를 0.13~ 99.87%로 설정하였다. 이렇게 구한 생리연령과 누적분포를 적 용하여 Kim et al. (2001)이 이용한 2개 매개변수의 Weibull 모 형을 작성하였다. 이 모형을 Shamakhi et al. (2018) 자료 기반 의 발생모형과 Tsumuki et al. (1994) 및 Rahman and Khalequzzaman (2004) 자료 기반의 발생모형들에 공통으로 사용하였 다. 그러나 Shamakhi et al. (2018)의 보고에는 알 발육기간의 편차가 전혀 없었기 때문에, 알 발육분포 모델은 Lee (2014)의 자료를 사용하여 네 모형 모두에 적용하였다.

미성숙태의 생존율 모형에 대해서(Table 3), Shamakhi et al. (2018)의 보고에서만 생존율 자료가 제시되었는데, 이 자료를 이용하여 알과 유충의 온도의존 생존율에는 Lactin 1 모형(Lactin et al., 1995)을, 번데기의 생존율 모형은 Kim and Lee (2003)가 작성한 복숭아심식나방(Carposina sasakii)의 온도의존 총산 란수 모형을 이용하여 매개변수를 추정하였고, 4종류 자료에 기반한 발생모형의 미성숙태에 공통적으로 사용하였다.

성충의 온도에 따른 생식특성에 대해서는 Lee (2014)의 보 고에서 선형식의 온도의존 노화율 모형과 이차함수식의 온도 의존 총산란수 모형, 2 매개변수 Weibull 함수를 이용한 산란완 료 모형, 3 매개변수 Weibull 함수(Wagner et al., 1984)를 이용 한 생리연령에 따른 생존율 완료모형과 그 매개변수들이 제시 되었다. 여러 온도에서의 성충 특성을 보고한 문헌은 Lee (2014) 의 것이 유일하였기 때문에, 보고된 모형들과 매개변수들 (Table 4)을 본 연구에서 4종류 자료 기반 발생모형을 구현하는 데 공통적으로 사용하였다.

결과적으로 성충부터 용까지 발육단계별 모형을 연결하였 는데, 서로 다른 보고(Tsumuki et al., 1994;Rahman and Khalequzzaman, 2004;Lee, 2014;Shamkhi et al., 2018)로부터 미성 숙태 발육기간 기준으로 Tsumuki 기반(Tsumuki-base), Rahman 기반(Rahman-base), Shamakhi 기반(Shamakhi-base), Lee 기반(Lee-base)의 4종류의 발생 시기 추정 모형이 비교되었다.

성충 발생세대 진전 추정

성충 발생 양상을 기준으로 세 지역 모두 성충 발생시기가 1 화기와 2화기로 구분되는 것으로 판단되었다. 따라서 1화기로 구분한 성충 발생 기간의 밀도 변동자료를 이용하여 다음세대 2화기 성충이 발생하는 기간과 밀도 변동을 추정하였는데, 이 를 위해서 곤충의 발생 시기와 밀도를 예측하는 플랫폼 프로그 램인 PopModel (version 1.5) (Choi, 2018)을 이용하였다. 먼저 성충모델들(노화율, 총산란수, 산란완료, 생존율)을 시작으로 알과 유충, 번데기의 모델들(발육속도, 분포, 생존율)을 각 발육 단계별로 결합하여 앞의 발육단계 순서대로 연속적으로 전개 하여 다음 세대 성충의 우화시기와 상대밀도를 예측하였다 (Fig. 1).

이때 각 모델의 온도변수는 해당 지역의 일 평균온도 자료를 사용하였는데, 룽징과 단둥의 온도는 각각 해당 지역의 기상국 자료를 사용하였다(Supplement Table 3). 궁주링의 온도 자료는 중국 현지사정으로 구하지 못해 룽징의 온도를 대신 사용하였다.

추정된 2화기 발생기간의 50% 누적발생일을 2화기 관찰기 간의 50% 발생일과 비교하여 관찰일에 비해 추정일의 이르고 늦은 정도를 - 혹은 + 값으로 표현하였다. 한편 추정된 2화기 발 생기간에서 양쪽으로 전체 발생밀도의 0.5% 이하 값을 제거하 여 약 99%의 밀도가 발생하는 기간만을 표시하였다. 이 99%의 밀도가 발생하는 기간 중에 관찰기간과 중복되는 기간을 2화기 관찰기간에 대한 백분율로 표시하였다. 이어서 추정된 전체 기 간의 전체 추정밀도 합에 대해 관찰된 기간과 중복된 추정기간 내의 밀도 합의 비율을 백분율로 표시하였다.

벼 피해 조사와 갓부화 유충 출현 시기 추정

벼 피해는 2021년 단둥과 룽징에서 조사하였다. 논 한 포장 에서 임의로 30주를 육안으로 조사하였고, 이화명나방에 의한 피해 증상으로 줄기 밑 부분에 피해 구멍이 있거나 유충 배설물 이 있는지를 확인하였다. 피해가 발견되는 주의 수의 비율로 피 해주율을 산출하였다. 지역별로 성충 트랩이 설치된 3개 포장 에서 트랩 조사일과 동일한 날에 조사하였다. 피해가 발견되는 동안의 이화명나방 동태를 비교하기 위해, 성충의 관찰된 밀도 의 누적비율과 앞의 Tsumuki 기반 발생모형을 PopModel (version 1.5) (Choi, 2018)에서 구현하여 갓부화 유충이 출현 하는 시기와 밀도를 추정하여 누적비율을 산출하였다(Fig. 1).

결 과

중국 동북부 지역에서의 이화명나방 성충 발생 시기

중국 랴오닝성 단둥과 지린성 룽징 및 궁주링에서 조사된 이 화명나방 성충 밀도변동 양상에서 조사기간 동안 발생량의 증 감 현상이 크게 뚜렷하게 드러나는 시기가 2회로 나눠지는 것 으로 판단되었다(Fig. 2). 북위도 40°대에 위치한 단둥에서는 두 해 모두 1화기 성충 발생량에 비해 2화기 발생량이 매우 적 게 나타났다(Fig. 2D, E). 1화기 발생 시기는 2020년에는 5월 24일에 시작하여 7월 4일에 끝났고, 2021년에는 처음 발생을 탐지하지 못했으나 5월 16일에 처음 관찰되어 7월 5일에 끝난 것으로 추정되었다. 2021년에는 1화기 끝과 2화기 시작을 뚜렷 하게 나눌 수 없었다. 관찰된 50% 누적발생일은 2020년에는 6 월 14일, 2021년에는 6월 6일로 나타났다. 2021년 1화기 첫 발 생일이 관찰되지 않았기 때문에 실제 50% 발생일은 약간 이르 게 당겨질 수 있다. 2화기 성충은 2020년에는 7월 12일부터 8 월 29일까지, 2021년에는 7월 6일부터 8월 30일까지 발생한 것 으로 관찰되었다. 50% 누적발생일은 각각 7월 29일과 8월 3일 로 계산되었다. 두 해의 관찰 결과로 단둥 지역에서는 1화기 성 충은 5월 중순부터 7월 초순 사이에, 2화기 성충은 7월 초순부 터 8월 하순 사이에 발생하고, 50% 누적발생일은 1화기는 6월 초중순 사이, 2화기는 7월 하순부터 8월 초순 사이에 형성될 것 으로 추정되었다.

단둥과 같은 방식으로 북위도 42°대에 위치하는 룽징에서의 발생에서는 1화기는 5월 하순부터 7월 하순까지(2020년 5월 24일~7월 11일, 2021년 6월 6일~7월 25일), 2화기는 7월 하순 부터 9월 초순 사이(2020년 7월 26일~9월 5일, 2021년 7월 26 일~9월 10일)에 형성될 것으로 추정되었다(Fig. 2B, C). 2021 년에는 1화기와 2화기의 경계로 판단한 7월 하순에 성충이 상 대적으로 높은 밀도로 포획되었는데, 이는 2020년 1화기와 2화 기가 구분되는 기간에 포획된 성충이 없었던 7월 중하순과 다 른 결과를 보였다. 2화기 50% 누적발생일은 2020년에는 8월 10일, 2021년에는 8월 9일로 두 해 모두 비슷하게 계산되었는 데, 해별 온도 변이를 고려하여 룽징 지역에서는 50% 누적발생 일이 8월 초중순에 형성될 것으로 추정하였다. 단, 2021년에는 성충이 잡히지 않는 시기까지 관찰되지 않았다. 두해 모두 2화 기 성충 발생량은 1화기에 비해 작은 것으로 나타났다. 2020년 에 발생 양상에서는 특이하게 1화기 내에 약 15일 간격으로 두 개의 피크가 형성되었는데, 2화기 내에서도 역시 2개의 피크가 형성되었다. 이는 1화기 성충 발생 양상이 정확하게 2화기 성충 발생 양상에 반영된 것으로 추정되었다.

북위 43°대에 위치한 궁주링에서는 2020년에만 관찰되었는 데, 1화기는 5월 24일에서 7월 14일까지, 2화기는 7월 15일부 터 9월 19일까지 발생하였고, 50% 발생누적일은 각각 6월 11 일과 8월 18일이었다. 2화기 발생량은 1화기에 비해 많았다 (Fig. 2A).

연도별로 룽징의 1, 2화기 발생시기가 단둥 지역보다 늦게 나타났다. 따라서 위도가 높아지면서 평균기온이 낮아짐에 따 라 발생 시기도 늦춰지는 것으로 판단되었다. 2020년 궁주링에 서의 1화기 50% 누적발생일은 룽징과 단둥 두 지역보다 빨랐 으나 첫 발생시기와 최종 발생시기가 두 지역보다 늦어 역시 위 도가 높아져 기온 영향을 받았다고 추정되었다. 2화기 50% 누 적발생일과 종료 시기는 위도가 높아짐에 따라 늦어지는 현상 이 뚜렷하였다.

이상의 결과로부터 위도 40~43°대에 위치한 중국 동북부 지 역에서 이화명나방 성충은 연중 2회 발생이 뚜렷하게 나타난다 고 판단되었다.

2화기 성충 발생 시기 추정 모델링

세 지역에서의 이화명나방 성충이 연중 2회 발생하는 것으 로 규정한 상태에서, 본 연구에서 이용된 2화기 성충 발생 시기 예측모형들의 적합성을 비교하였다(Fig. 2). 해당 지역의 온도 가 적용된 단둥과 룽징의 결과에서, 2021년 단둥에서의 2화기 성충 발생 시기 추정 결과(Fig. 2E)를 제외하고는, 2020년 단둥 과 룽징, 2021년 룽징에서 50% 누적발생일의 관찰값(2020 단 둥 7월 29일, 룽징 8월 10일, 2021년 룽징 8월 9일)과 추정값의 편차와 추정기간의 중복 비율, 중복기간의 추정밀도 비율이 Tsumuki 기반 모델, Rahman 기반 모델, Shamakhi 기반 모델, Lee 기반 모델의 순서로 배열되면서 관찰 값에 근접하였다(Fig. 2B, C, D). 세 경우 모두 50% 누적발생일은 관찰일보다 늦게 추 정되었다. 2021년 단둥(관찰값 8월 3일)에서는 50% 누적발생 일은 Rahman 기반 모델이 하루 이르게 추정되면서 가장 근접했 고, 이어 4일 이르게 추정된 Tsumuki 기반 모델이 따랐다(Fig. 2E). 관찰기간에 대한 관찰기간과 추정기간 사이의 중복기간 의 비율은 Shamakhi 기반 모델이 가장 높았고, 이어 Tsumuki 기반 모델이 따랐다. 중복기간에서의 추정된 밀도 비율은 두 해 두 지역 모두 Tsumuki 기반 모델과 Rhaman 기반 모델이 거의 유사하였고 이어 Shamakhi 기반 모델과 Lee 기반 모델의 순서 로 중복성 비율이 배열되었다. Lee 기반 모델에서는 비교기준 모두가 관찰 값으로부터의 편차가 가장 크게 추정되었다.

궁주링지역에서의 발생 시기 추정에서는 Shamakhi 기반 모 델에서의 추정이 관찰 값들에 가장 근접하였다(Fig. 2A). 그러 나 이 추정은 위도가 더 낮은 룽징지역의 온도가 적용되었기 때 문에, 상대적으로 일 평균기온이 더 낮을 확률이 높은 궁주링 지역의 온도가 적용된다면 네 모델에 의한 추정곡선들은 더 뒤 의 시기로 형성될 것으로 예상되었다. 즉 앞의 단둥과 룽징에서 의 결과와 유사한 결과가 산출될 것으로 추정되었다.

이화명나방에 의한 벼 피해

단둥과 룽징 지역에서 2021년 조사된 이화명나방 유충에 의 한 벼 피해주율은 두 지역 모두 전체 벼 재배기간 동안 누적되 는 양상을 보이면서 집중적으로 증가하는 기간이 2번 관찰되었 다(Fig. 3). 단둥의 포장에서는 첫 번째 피해 형성 시기 중 피해 주율이 1화기 성충의 누적발생 약 60% 시점부터 관찰되면서 성충의 약 94% 누적발생 시점(6월 25일)까지 급격하게 증가하 는 양상을 보였다(Fig 3A). 이 피해주율이 급격하게 증가한 시 기는 1세대 갓부화유충이 누적으로 약 12%부터 64% 까지 발 생한다고 추정된 기간(6월 10~25일)이었다. 이후 피해주율 증 가 속도는 완만해지면서 1화기 성충 발생이 완료되고 5일 후에 는 피해가 더 이상 증가하지 않았고 1세대 갓부화유충의 98% 까지 발생했다고 추정된 시기까지였다. 그리고 이후 2화기 성 충 누적발생 약 36% 시기(7월 30일)까지 일정 수준이 유지되었 다. 이후 2번째 피해주율이 급격하게 증가하였는데, 그 시기는 2화기 성충 누적발생 약 36%부터 약 71%까지의 기간(7월 30 일~8월 10일)이었고, 2세대 갓부화 유충이 누적비율로 약 23% 부터 44%까지 발생했다고 추정된 기간이었다. 이후 다시 피해 주율 증가율이 완만해지면서 성충발생이 종료되는 시점이고, 2 세대 갓부화 유충이 누적으로 93% 출현한 것으로 추정된 시점 (8월 30일)까지 발생하였다.

룽징에서의 피해주율 발생 양상은 단둥과 마찬가지로 벼 재 배기간 동안 2번의 피해율 증가시기를 보이면서 누적되는 양상 을 보였다(Fig. 3B). 첫 번째 피해주율은 6월 15일부터 7월 10 일 사이에 관찰되었고, 첫 관찰 시점부터 6월 20일 사이에 피해 주율이 급격하게 증가하였다. 이 시기는 1화기 성충 누적 발생 약 7%부터 11% 시기 사이였고, 갓부화유충이 누적발생 비율 이 0.5% 미만으로 추정된 기간이었다. 이후 피해주율 증가율이 완만해져 1화기 성충 약 65% 누적발생과 1세대 갓부화유충이 약 27% 누적발생했다고 추정된 날까지 발생하였다. 2번째 증 가시기는 7월 20일부터 8월 30일까지였는데, 8월 10일까지는 상대적으로 빠르게 피해주율이 증가하였다. 첫 피해일은 2화 기 성충이 아직 발생하기 전으로 판단된 시점으로 1화기 성충 이 약 97%까지 누적발생한 시점이었고 1세대 유충은 약 70% 누적발생했다고 추정되는 시점(7월 20일)이었다. 피해주율이 빠르게 증가한 마지막 때는 2화기 성충이 약 52% 누적발생한 시기(8월 10일)였고, 2세대 갓부화 유충의 누적으로 약 16% 출 현했다고 추정된 시기였다. 이후 피해주율 증가는 2화기 성충 이 약 98%까지 발생했고, 2세대 갓부화유충이 78%까지 출현 했다고 추정된 시점까지 완만하게 증가하였다.

고 찰

중국 동북부 지역에서 이화명나방이 연중 2회 발생하는 것 은 다른 보고에서도 확인되었다. 단둥(39.9°N)을 포함한 랴오 닝성 대부분의 지역(39.9°~42.9°N)에서 연중 2화기를 규정하 였고(Zhu et al., 2020), 지린성의 창춘(長春, 장춘, Changchun city)(43.8°N)에서 성페로몬트랩에 의한 발생 양상을 토대로 5 월말부터 7월 말까지를 1화기로, 8월 중순부터 9월 중순까지를 2화기로 규정하였다(Chen and Klein, 2012).

세대진전 추정 모형에서 비교기준으로 설정한 관찰 값들과 가장 근접했던 값을 보여준 순서로는 Tsumuki 기반 모델, Rhaman 기반 모델, Shamakhi 기반 모델, Lee 기반 모델로 배열되 었다. 이상의 결과는 각각의 연구에서 조사된 미성숙태, 특히 유충 발육기간이 문헌들 사이에 서로 다른 것(Table 1)에 기인 한 것으로 판단되었다. Tsumuki et al. (1994)과 Rahman and Khalequzzaman (2004)의 온도별 발육기간 자료에서 알과 번 데기 발육기간은 같은 온도에서 비교할 수 있는 20, 25, 30°C에 서 모두 Tsumuki et al. (1994)에서 더 짧았다. 유충단계는 25°C 와 30°C에서 Rahman and Khalequzzaman (2004)의 자료가 더 짧았으나, 20°C에서는 Tsumuki et al. (1994)의 자료가 더 짧았 다. 이는 20°C 전후의 일정 온도범위에서는 Tsumuki et al. (1994) 의 발육기간이 더 빨랐을 가능성이 있는데 이 온도 범위는 본 연구의 해당지역에서 추정한 기간의 온도를 대부분 포함할 것 으로 생각되었다. 1-2화기 성충 발생이 관찰된 시기는 단둥에 서는 5월 중하순부터 8월 중하순까지, 룽징에서는 6월부터 9월 초순까지, 궁주링에서는 6월부터 9월 중순까지였고, 이때의 해 당 지역들에서의 평균기온은 15~25°C 사이에 있었다(Table 5, Supplement Table 3). Shamakhi et al. (2018)과 Lee (2014)의 자료에서는 알과 번데기 발육기간의 대부분이 앞의 두 자료보 다 더 짧은 경향을 보였으나, 전체 생활사 중에 알이나 번데기 단계에 비해 유충 기간이 상대적으로 훨씬 길었기 때문에, 추정 모형에서 관찰 값에 더 먼 결과가 산출되었다고 판단되었다. 한 편 온도의존적인 성충 특성은 Lee (2014)의 연구가 유일한 보 고이고, 성충 수명은 온도에 따라 반비례한다고 제시되었다. 이 보고에서 제시된 노화율의 선형모형식에서 역으로 계산하여 25°C에서의 성충 수명은 약 9.2일이었는데, 이는 24°C에서 약 8-9일(Jiao et al., 2006), 25°C에서 약 7일(Kanno and Sato, 1975), 26°C에서 약 6.4일(Zhu et al., 2015)의 보고들과 비교하면 큰 차이가 없었다. 따라서 Lee (2014)에서 여러 온도 범위에서 관 찰된 성충의 온도의존적 특성들이 세대 진전을 추정하는데 그 시기를 크게 변형시키지 않을 것으로 보인다. 이상의 분석으로, 성충 발생이 관찰된 중국 동북부의 3지역에서 월동성충 세대 발생양상을 이용하여 1세대 성충 발생 양상을 예측할 때, Tsumuki 혹은 Rahman 기반모델을 사용하는 것이 더 적합하다 고 결론지었다.

그런데 두 모형으로 추정된 2020년 단둥과 룽징, 2021년 룽 징에서의 2화기 50% 발생일은 해당 세대에서 관찰된 50% 누 적발생일보다 3~13일 늦었던 반면, 2021년 단둥에서의 50% 추정발생일은 관찰일보다 1~4일 빨랐다. 즉 일관된 경향을 보 이지 않은 결과가 나타나, 이화명나방, 특히 유충 서식처의 실 제 기상자료를 이용하거나 발육완성에 대한 분포에 대한 정밀 자료 등의 구비를 통해 추정모형을 더 정밀하게 구성할 필요가 있다고 판단되었다. 또, 실제 관찰 정보가 정확한지를 판단하기 위해 성충 발생 관찰과 함께 미성숙태의 시기별 연령구성 변동 자료를 같이 분석할 필요가 있다.

한 곤충종의 성장과 개체군 밀도는 서식하는 장소의 미세기 상에 의한 영향을 직접적으로 받는다(Ferro et al., 1979;Rebaudo et al., 2016). 이화명나방의 경우 유충은 논의 밀집된 벼들 사이 줄기 속에서 섭식하고, 또 물 위에 인접하여 서식하므로(Koyama, 2009), 유충 발육은 그런 서식환경의 기상에 더 직접적인 영향 을 받을 것으로 추정된다. 따라서, 본 연구에서 그 지역의 기상 대에서 측정된 온도를 사용하여 세대 진전 시기를 추정하는 대 신, 이화명나방의 서식처 온도가 적용되어 세대 진전을 추정되 었다면, 적합하다고 판단했던 앞의 선행연구 자료 종류가 달라 질 수도 있다. 이와 같은 의문을 해소하기 위해서는 앞으로 서 식처 환경 조건 자료를 수집하여 적용할 필요가 있을 것이다.

유사 온도에서 유충 발육기간의 변이가 큰 원인에 대해서는 짐작하기 어렵다(Table 1). 벼 줄기로 사육한 Tsumuki et al. (1994)과 Rahman and Khalequzzaman (2004), Shamakhi et al. (2018)에서 차이를 일으킬 수 있는 요인 중의 하나는 사용된 벼 의 발육단계 혹은 품종이나 시비조건이다. 이화명나방 유충에 는 유수형성기 이전의 벼 줄기가 그 이후 줄기보다 발육에 더 적합하고, 질소비료를 많이 투입한 벼에서 이화명나방 유충의 몸무게가 더 나간다는 보고가 있었다(Hirano, 2009;Morimoto and Kishino, 2009). 또, 다른 인공사료로 사육하여 Lee (2014) 가 26°C에서 유충 발육기간이 약 51일, Han et al. (2012)이 27°C에서 약 33일, Jung et al. (2021a)이 25°C에서 약 33일을 보고하였다. 결국 이런 보고들에 근거하여 먹이의 영양 성분의 차이가 이화명나방 유충 발육기간에 큰 영향을 주었을 것으로 짐작되었다. 이렇게 먹이의 종류에 따라 발육기간이 크게 차이 가 날 수 있는 결과(Tsumuki et al., 1994;Rahman and Khalequzzaman, 2004;Han et al., 2012;Shamakhi et al., 2018;Jung et al., 2021a)는 거꾸로 이화명나방이 영양원 구성에 차이가 있 는 먹이들에 대해 생존 적응성이 넓다고 가정될 수 있다. 이런 가정은 벼 품종이나 재배시기가 이화명나방 발생 시기를 변동 시킬 가능성을 나타낸다. 이런 의문점은 앞으로 실내외에서 발 육 실험을 통해 해답을 얻어야 할 것이다.

이화명나방에 의한 벼 피해주율은 두 지역에서 공통적으로 2번의 피해 증가시기가 있었다. 첫 번째 피해 시기는 이앙 후고 두 번째는 출수기 전후로 짐작되는데(Zhang et al., 2021), 각각 1 세대와 2세대 유충에 의한 피해가 누적되어 나타난 결과로 추 정된다. 그러나 피해의 종류를 뚜렷하게 확인하지 않아 더 이상 의 분석은 가능하지 않다. 또 이화명나방 발생시기와 비교하여 피해주율 증가시기가 지역 사이에 서로 달랐다. 즉, 룽징에서는 단둥에 비해 이화명나방 발생 시기에 비해 훨씬 이르게 피해주 율이 발견되었다. 이에 대해서도 본 연구의 자료만으로는 정확 한 경과를 추정하기 어렵다. 이화명나방 발생시기와 피해의 진 전에 대한 비교는 시기별 유충 영기구성과 분포와 같은 연구결 과를 통해 다시 검토되어야 할 것으로 생각된다. 한편, 단둥에 서는 최종 피해주율의 절반 이상이 첫 번째 피해주율 증가시기 에 관찰되었던 반면, 룽징에서는 첫 번째 피해주율이 전체 피해 주율 절반 이하로 관찰되었다. 이런 현상은 단둥에서 2화기 성 충 밀도가 1화기 성충 밀도에 비해 훨씬 작았던 결과와 상관이 있을 것으로 짐작되었다. 각 화기별 발생한 성충 밀도로 판단하 여 단둥 지역이 1세대 유충에 의한 피해가 상대적으로 컸고, 룽 징에서는 2화기 성충 밀도가 1화기 보다는 상대적으로 덜 적게 나타나 피해는 2세대 유충에 의해 더 나타났을 것으로 추정되 었다. 단, 성충 밀도나 피해 정도는 이화명나방 세대별로 관리 한 과정에 따라 달라질 수 있기 때문에 각 지역에서 일반화시킬 수 있는 속성은 아니다.

이상으로 중국 동북부 지역에서 이화명나방 발생양상을 보 고된 자료들의 모형을 혼합하여 1화기 성충 발생시기에서 2화 기 성충 발생 시기를 추정한 결과에서, 유충 발육기간이 빠르게 작성된 자료를 기반으로 구성된 발생 시기 예측 모형이 관찰 값 에 더 근접하게 세대 진전시기를 추정하였다는 결과를 제시하 였다. 앞으로 국내 이화명나방의 월동특성 분석과 함께 본 연구 에서 이용된 모형들은 국내 여러 지역에서 조사된 연중 성충 발 생횟수와 시기를 분석과정에서 다시 검토될 예정이다.