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ISSN : 1225-0171(Print)
ISSN : 2287-545X(Online)
Korean Journal of Applied Entomology Vol.61 No.1(Special Issue) pp.255-266
DOI : https://doi.org/10.5656/KSAE.2022.02.1.060

Effects of Ground Vegetation and Pyrethroid Spray on the Population Dynamics of Panonychus citri (Acari: Tetranychidae) and Natural Enemies in Citrus Orchard: A Short-term Effect

Seung Young Hyun, Dong-Soon Kim1*
Major of Plant Resources Science and Environment, College of Agriculture & Life Sciences, SARI, Jeju National University, Jeju 63243, Korea
1The Research Institute for Subtropical Agriculture and Biotechnology, Jeju National University, Jeju 63243, Korea
*Corresponding author:dongsoonkim@jejunu.ac.kr
December 28, 2021 February 10, 2022 February 16, 2022

Abstract


This study was conducted to examine the effects of grass vegetation (W: manual weeding, NW: herbicide sprays) and pyrethroid spray (P: pyrethroid spray, NP: no pyrethroid spray) on the population dynamics of Panonychus citri and natural enemies in citrus orchards. Two essential hypothesis were made to test the population dynamics: 1) weed planting promotes natural enemies by offering habitat and alternative food sources, resulting in the reduction of P. citri populations, and 2) pyrethroid spray removes natural enemies by its non-selective toxicity, resulting in the increasement of P. citri populations. The observed natural enemy populations (mainly Phytoseiids and Agistemus sp.) were not different largely from the expected values in the hypothesis, which assumes more abundant natural enemies in weeds and no pyrethroid plots. Although some discrepancy was occurred in NW+NP and W+NP plots in 2011, the observed values were almost same with expected values in 2012. In overall, pesticide effect was strongly significant and pyrthroids removed largely natural enemies. Although habitat (weeds) effect showed a conflict result, natural enemy population increased in plots allowing weed growth, when considering the increased autumn population relatively compared to that of spring-summer population. The decreased abnormal P. citri populations in pyrethroid plots could be explained under the assumption of a strong repellent behavior of P. citri to the pyrethroids.



감귤원에서 초생관리와 합성피레스로이드계 조합처리가 귤응애와 천적의 발생양상에 미치는 단기효과

현 승용, 김 동순1*
제주대학교 생명자원과학대학(SARI)
1제주대학교 아열대생명과학연구소

초록


본 연구에서는 감귤원에서 초생재배 유무(초생재배 W, 제초제 살포 NW)와 합성피레스로이드계 살포유무(살포 P, 무살포 NP)에 따른 귤 응애의 개체군 동태를 구명하고자 수행되었다. 두 가지 기본적인 가설로 1) 초생재배는 천적의 서식처를 제공하여 천적의 정착을 높이므로 귤응 애의 발생을 감소시키는 요인으로 작용하며, 2) 합성피레스로이드계는 천적을 제거하여 귤응애의 밀도를 증가시키는 요인으로 가정하였다. 관측 된 천적 개체군(주로 이리응애류와 마름응애류)의 발생은 가정에 근거한 기대치와 크게 다르지 않았다. 2011년의 경우 NW+NP 처리구와 W+NP 처리구에서 차이가 있었으나, 2012년 실험에서는 기대치와 관측치가 거의 일치하였다. 전체적으로 약제효과가 뚜렷하게 나타나서 합성 피레스로이드계 살포시 천적이 유의하게 감소하였다. 잡초효과는 엇갈리는 결과를 보였는데, 봄-유래 여름 개체군 대비 가을 개체군의 증가 등을 고려할 때 초생재배를 하는 경우 천적의 발생이 증가하였다. 다만, 합성피레스로이드계 살포구에서 귤응애가 감소하는 비이상적인 결과는 귤응 애의 합성피레스로이드계에 대한 강한 기피성을 전제로 해석할 수 있었다.



    귤응애 Panonychus citri (McGregor)는 세계적으로 오렌지, 감귤, 레몬 등 Citrus (감귤) 속 식물의 가장 중요한 해충으로 알 려져 있으며, 응애목(Acarina) 전기문아목(Trombidiformes) 잎응애과(Tetranychidae)에 속한다(McMurtry, 1977;Takafuji and Fujimoto, 1985). 감귤원에서 귤응애는 약충과 성충이 주 로 잎을 흡즙한다. 흡즙하면서 잎 조직 내의 세포액이나 엽록소 를 흡수하기 때문에 엽록소가 파괴되어 동화작용이 저하되고, 잎에 바늘로 찌른 듯한 흰색 반점이 나타나며 심하면 조기낙엽 을 초래하기도 한다. 또한 과실에 피해를 받게 되면 착색이 불 량해지거나 퇴색되어 상품가치를 저하시키는 경우도 있다 (Jeppson et al., 1975). 그 동안 귤응애는 제주 감귤재배에서 가 장 중요한 해충 중 하나로 취급하여 왔으며, 주로 약제 방제에 의존하였다(Kim et al., 2000;Song et al., 2001). 뿐만 아니라 약제 방제를 대체하기 위하여 천적에 관한 연구를 지속적으로 한 바 있다(Kim et al., 1978;Choi, 2002;Choi and Kim, 2003). 최근들어 감귤재배는 기후변화의 영향으로 볼록총채벌레 등 돌발해충의 다발생 압력이 증가함에 따라 약제방제가 더 강화 되고 있다(Hwang et al., 2021).

    잎응애류(Tetranychid mites) 중에서 생태적 측면에서 감귤 의 귤응애와 대별되는 인과류의 잎응애류 해충은 점박이응애 와 사과응애라고 할 수 있다. 이러한 잎응애류 해충은 고독성 약제살포로 인하여 유발된 대표적 인조해충(man-made pests) 으로 취급되고 있다(Cranham, 1979). 즉 효과적인 천적이 존재 하여 생태계가 교란되지 않는 경우는 잎응애류의 일반평형밀 도(equilibrium position)가 낮게 유지된다. 그러나 천적에 비선 택적인 고독성 유기합성 농약을 살포하는 경우 천적상이 제거 됨으로써 응애류 발생밀도가 경제적피해수준(economic injury level) 이상으로 증가한다는 것이 정설 중 하나이다(Metcalf and Luckman, 1994). 결과적으로 과수에서 초기의 해충종합관리 전략은 응애류의 생물적 방제를 중심으로 수립되었으며(Croft and Hoyt, 1983), 응애류 생물적 방제 시스템이 파괴되지 않도 록 천적에 해가 적은 선택적 약제를 사용하고 동시에 초생관리 를 통하여 천적의 서식처를 제공하는 것을 기본으로 하였다.

    기존의 연구결과를 종합해 볼 때 잎응애류의 발생동태는 크 게 두 가지의 재배요인에 따라서 좌우되는 것으로 정리할 수 있 다(Kim and Lee, 2005;Kim, 2005, 2021). 첫째, 약제살포 요인 으로써 비선택적 고독성 약제는 천적을 제거하여 직접적으로 잎응애류의 발생을 조장한다. 둘째, 초생재배 요인으로써 과원 지면 잡초의 성장을 허용하게 되면, 천적의 대체먹이나 서식처 를 제공하기 때문에 천적의 발생이 증가하여 결과적으로 잎응 애의 발생이 감소하게 된다. 지금까지 감귤원에서 약제사용 절 감시 귤응애 밀도가 감소 되는 현상을 여러 차례 보고하였으나 (Kim et al., 1978), 그 원인에 대한 뚜렷한 결론을 내리지 못하였 다. 다만, Kim (2005)은 약제 무살포 감귤과원에서 귤응애 발생 은 천적들의 밀도 조절 작용으로 관행 방제원의 높은 발생밀도 와는 달리 거의 가을응애 개체군밀도을 형성하지 못한다고 보 고하였다. 이 결과로부터 잠정적 결론으로써 귤응애의 주요 밀 도조절자는 이리응애류이고 마름응애류는 보조자 역할을 하는 것으로 판단하였다. 하지만 아직까지 감귤원에서 귤응애 밀도 조절 기작에 대한 정량적인 연구결과는 보고된 바 없다.

    따라서 본 연구는 감귤원에서 귤응애의 개체군 밀도조절 기 작을 구명하고자 실시하였다. 기본 가설(가정)로 ‘합성피레스 로이드계 농약은 비선택성 약제로 천적을 제거한다’와 ‘초생재 배는 천적의 서식처 및 대체먹이를 제공하므로 천적의 정착 및 발생에 유리하다’ 등을 두었다. 합성피레스로이드계 약제는 천 적을 제거하여 2차 해충의 발생을 유발하는 대표적인 약제로 알려져 있기 때문에 선택하였다(Elliott et al., 1978;Penman and Chapman, 1988;Gerson and Cohen, 1989;Furuhashi, 1990). 이 가설을 검정하기 위하여 합성피레스로이드 약제와 초생재 배 요인을 교차 처리하고, 정기적으로 처리조합별 귤응애와 그 천적들의 연간 발생양상을 조사, 분석하였다.

    재료 및 방법

    실험 감귤원 및 시험구 배치

    제주특별자치도 서귀포시 남원읍 위미리 1254번지에 위치 한 한 감귤원에서 실험을 실시하였다. 전체 감귤원 0.9 ha 중에 서 일부인 0.2 ha가 실험에 이용되었으며 35년생 온주밀감이 2.5 m × 2.5 m로 재식되어 있었다. 실험 필지는 한쪽이 삼나무 방풍림으로 경계되어 있었고, 전체 과원의 일부는 낮은 야산으 로 둘러싸여 있었다. 실험이 수행되기 전까지는 농가관행으로 재배되고 있었다.

    잡초관리 방법으로 초생재배(W, 기계제초)와 제초제 살포 (NW) 두 수준을 두고 여기에 약제관리 방법으로 합성피레스로 이드계 살포구(P)와 무살포구(NP)를 분할하여 처리하였다. 모 든 처리구에 합성피레스로이드계를 제외한 살균제와 살충제는 기본으로 동일하게 처리하였다(Supp. Table S1 and S2, available online). 감귤나무가 재식 된 줄 단위로 실험처리를 수행하였으 며, 처리 당 2011년에는 약 100그루 2012년에는 약 60그루가 포함되어 있었다. 이 중 5나무를 임의로 선택하여 표시하고 계 속 같은 나무를 조사하였다. 처리 간 영향을 최소화하기 위하여 각 처리 사이에 2011년에는 최소 4줄, 2012년에는 최소 2줄의 감귤나무로 완충지를 두었다. 결론적으로 시험구 배치는 잡초 관리가 주구, 약제관리가 세구로 되었으며, 완전임의 분할구 배 치 5반복이 되었다.

    2011년 실험

    2011년 실험구의 재배관리 내용은 Table S1과 같았다(Supp. available online). 살균제로 mancozeb 75% 수화제를 주로 사 용하였으며, 합성피레스로이드계 약제인 cypermethrin 5%액 을 6회 살포하였다(Supp. Table S1, available online). 그리고 제초제 살포구에는 glyposate 41%액을 2회 살포하여 제초하였 고, 초생재배구에는 6월과 8월 하순 2회에 걸쳐 기계 예초하였 다. 약제 희석액은 ha당 2,500리터 수준으로 살포하였다.

    귤응애 및 천적은 6월 8일부터 12월 26일까지 월 2회 이상 1 주 당 6엽을 무작위로 채취하여 조사하였다. 채취한 시료는 비 닐 지퍼백(20 cm × 18 cm)에 담아서 4°C 냉장상태로 조사일까 지 보관하였으며, 최소 1주일 이내에 조사를 완료하였다. 실체 현미경(Nicon, SMZ645)을 이용하여 20~40x에서 관찰하면서 귤응애 및 천적류의 약충과 성충수를 기록하였다.

    2012년 실험

    2012년에는 합성피레스로이드계 약제로 deltamethrin 1% 액을 총 8회 살포하였다. 그리고 제초제 살포구에는 glyposate 41%액을 3회 살포하여 제초하였고, 초생 재배구에는 6월과 9 월 중순 2회에 걸쳐 예초하였다. 상세 포장관리 내역은 Table S2와 같았다(Supp. available online). 약제 희석액 살포량은 2011년과 동일하게 하였다.

    귤응애 및 천적에 대한 조사는 3월29일부터 11월24일까지 이루어졌는데 방법은 2011년과 같이 하였다.

    분석방법

    가설의 설정

    귤응애 및 천적 개체군 밀도에 잡초관리와 약제살포 등 두 가지 요소가 주요한 영향을 미치는 요인으로 가정하였다(Kim, 2021). 즉 첫째, 합성피레스로이드계 약제는 천적에 비선택적 인 고독성 약제로 다양한 천적을 제거하며, 결과적으로 귤응애 발생을 증가시키는 요인이 된다. 둘째, 초생재배는 천적의 서식 처 및 대체먹이를 제공하므로 천적의 정착 및 생존에 유리한 환 경을 제공하여 귤응애 발생을 감소시키는 요인이 된다. 과원지 면의 잡초는 천적의 중요한 서식환경(habitat)으로써 상대적인 서식상태를 가장 빈약한(poor) 상태를 0.0, 가장 풍부한(rich) 상태를 1.0으로 임의의 값을 부여하여 수치화하였다. 같은 방 법으로 약제효과는 완전 선택적 저독성(low) 조건을 0.0, 비선 택적 고독성(high) 약제사용 조건을 1.0으로 부여하여 등급화 하였다 (Fig. 1). 두 요인은 귤응애나 천적 개체군에 동등한 효 과(equality)를 갖고 있으며, 크기에 따라 선형적 효과(linearity) 를 갖고 있는 것으로 가정하였다. 따라서 두 요인의 조합에 따 른 귤응애와 천적 개체군의 상대적인 밀도(크기)는 Fig. 1A 와 같이 3차원적 배열로 나타낼 수 있었다. 가설의 수량화를 목 적으로 본 연구에서 처리한 잡초관리 방법은 제초제 살포(NW) = 0.2, 초생재배(W) = 0.8의 수치를 배당하였다. 또한 합성피레 스로이드계 처리에서 무살포(NP) = 0.2, 살포(P) = 0.8의 수치 를 임의로 배당하였다. 이러한 가정 하에서 각 처리조합별 기대 되는 천적과 귤응애의 상대적인 개체군 크기(반응)는 각각 Fig. 1 B와 Fig. 1 C와 같았다.

    누적응애발생일수(CMD) 계산

    처리별 귤응애의 누적 피해도를 비교하기 위하여 시기별 귤 응애 밀도 조사자료를 이용하여 누적응애발생일수(CMD, Cumulative Mite Days)를 다음과 같이 계산하였다.

    C M D = i = 0 n D i × ( J i + 1 J i )

    • Di = i번째 조사일의 귤응애 밀도

    • J = Julian date (1월 1일부터 연속누적일)

    통계분석

    계산된 CMD 값은 잡초관리와 합성피레스로이드 살포를 두 요인으로 취급하여 이원분류 분산분석(two-way ANOVA)을 실시하였고, Tukey-검정(P = 5%)으로 평균간 비교하였다. 2011 년은 8월 17일에서 12월 26일까지 발생한 가을 응애 개체군에 대하여 CMD 값을 비교하였고, 2012년에는 봄-유래 여름 응애 (3월 29일에서 8월 26일)와 가을 응애(8월 26일에서 11월 24 일) 개체군을 구분하여 CMD를 분석하였다. 천적과 CMD 값에 대하여 봄-여름 개체군 및 가을 개체군의 합계값으로 초생재배 여부와 합성피레스로이드 살포여부 따른 2 × 2 교차분석표를 작성하고, χ2-검정을 이용하여 분석하였다. 기타 시기별 귤응애 발생밀도는 일원분류 분산분석(one-way ANOVA) 후 유의성 이 있는 경우 Tukey-검정(P = 5%)으로 평균 간 비교하였다. 모 든 통계분석은 정규성 검정후 실시하였으며 SAS 프로그램을 이용하였다(SAS Institute, 2013).

    결 과

    2011년 귤응애 및 천적류 발생양상

    2011년 처리별 귤응애 발생양상.

    2011년 처리 조합별(초생재배 W, 제초제 살포 NW; 합성피 레스로이드계 살포 P, 무살포 NP) 연간 귤응애 발생밀도 변화 는 Fig. 2에 나타내었다. 실험처리 초기인 봄-유래 여름 응애 개 체군 발생기간 동안 귤응애 발생밀도는 처음에는 NW+NP 및 W+NP 조합처리구에서 유의하게 높았으나(6월 8일: F = 4.48; df = 3, 16; P = 0.0182, 6월 22일: F = 5.50; df = 3, 16; P = 0.0087), 여름철 6월 하순에 접어들면서 처리 간 차이가 없었다. 가을응애 개체군 발생기인 8월 하순 이후에는 전체적으로 귤응 애 밀도가 NW+NP 조합처리구에서 높았고, 그 다음은 W+NP 조합처리구였으며, NW+P와 W+P 조합처리구에서는 낮았다.

    가을응애 개체군 밀도를 누적응애발생일수(CMD, cumulative mite days; 8월 17~12월 26)로 변환하고 잡초와 약제관리 방법 을 두 요인으로 하여 얻은 이원분류 분산분석표는 Table S3(Supp. available online)에 나타내었다. 잡초관리와 약제관리 방법은 CMD에 유의하게 영향을 미쳤으며, 두 요인 간 상호작용 효과 도 있었다. 즉 Fig. 3A의 교차분석표와 같이 제초제 살포(NW 처리구)를 실시한 경우 CMD가 통계적으로 유의하게 높았고(F = 10.75. df = 1, 16. P = 0.0047) NP 처리구에서 더 증가하였다(즉 NP = 48.1, P = 32.2; NW = 57.1, W = 23.3). 합성피레스로이드 계(cypermethrin 살포, P 처리구)를 살포한 경우 CMD가 유의 하게(F = 21.83. df = 1, 16. P = 0.0003) 낮았으며 W 처리구에 서 더 낮았다. 처리조합 간 비교를 위하여 상호작용의 효과를 무시하고 가을응애 개체군의 CMD에 대하여 일원분류 분산분 석(one-way ANOVA)을 실시하고 평균간 비교한 결과 Fig. 3B 과 같이 NW+NP > W+NP = NW+P > W+P 순으로 낮았다.

    2011년 처리별 천적류 발생양상.

    2011년 처리별 귤응애의 천적류 발생양상은 Fig. 4A에 나타 내었다. 천적류로 이리응애류, 마름응애류, 깨알반날개류, 꽃 등에류, 풀잠자리류가 발견되었으며, 주로 이리응애와 마름응 애가 발생되었다. 모든 처리구에서 귤응애 발생에 따라 약 7~10일 지연되어 이리응애류의 밀도가 증가하였고, 귤응애 밀 도변화에 마름응애는 뚜렷한 반응을 보이지 않았다. 귤응애 밀 도가 높게 유지되었던 NW+NP 처리구에서 천적의 밀도가 상 대적으로 높게 형성되었다.

    봄-유래 여름과 가을 응애 개체군 발생기 동안 처리별 각각 발견된 천적의 총 수를 이용하여 잡초와 약제관리를 기준으로 교차분석(χ2-검정)을 실시한 결과는 Fig. 4B와 같았다. 봄-유래 여름과 가을 개체군 모두 합성피레스로이드계를 살포하지 않 은 경우(NP) 천적의 발생이 유의하게 높았다(166과 505). 또한 제초제를 살포한 제초제 살포구(NW)에서 천적의 발생이 유의 하게 높았다(161과 291). 다만, 초생재배구에서 봄-유래 여름 개체군 대비 천적의 발생은 가을 개체군에서 3.5배로 크게 증가 하였다(135/39 = 3.5).

    2012년 귤응애 및 천적류 발생양상

    2012년 처리별 귤응애 발생양상

    2012년 처리구별 연중 귤응애 발생밀도의 변동은 Fig. 5에 나타내었다. 봄-여름 응애 개체군 발생기(3월 29일에서 8월 26 일)에는 대부분 조사일에 처리간 통계적 차이가 없었다. 다만, 5 월 하순과 6월 상순 W+NP 처리구에서 귤응애 발생밀도가 높 았으며, 7월 하순에서 8월 중순에는 NW+NP 처리구에서 높았 다. 봄-유래 여름응애와 가을응애 개체군 사이(8월 하순~9월 상순)에는 모든 처리구간 통계적으로 귤응애 밀도의 차이가 없 었으며, 발생밀도가 매우 낮게 유지되었다. 가을응애 개체군 발 생기 후기인 10월 하순부터는 전체적으로 W+NP 또는 NW+NP 처리구에서 귤응애 밀도가 높게 형성되었다. 통계적 차이는 없 었으나, W+P 처리구에서 귤응애 밀도가 낮은 경향이었다.

    잡초관리와 합성피레스로이드계를 두 요인으로 봄-유래 여 름응애(3월 29일에서 8월 26일) 발생기와 가을응애 발생기(8 월 26일에서 11월 24일) 계산된 누적응애발생일수(CMD)를 이 용하여 이원분류 분산분석(two-way ANOVA)를 실시한 결과 는 Table S4(Supp. available online)에 나타내었다. 봄-유래 여 름응애 개체군의 경우 잡초관리 효과(F = 0.07. df = 1, 16. P = 0.7900)와 합성피레스로이드계 살포효과(F = 1.56. df = 1, 16. P = 0.2300), 그리고 상호작용 효과(F = 1.91. df = 1, 16. P = 0.1860)에 유의성이 없었다. 그러나 가을응애 개체군의 경우는 합성피레스로이드계 효과(F = 49.76. df = 1, 16. P = 0.0001)에 서 통계적 유의성이 있었으며, 잡초관리 효과(F = 1.44. df = 1, 16. P = 0.2483)와 상호작용 효과(F = 0.47 . df = 1, 16. P = 0.5042)는 유의성이 없었다. 2012년 귤응애 전체 개체군의 CMD 는 합성피레스로이드 효과(F = 20.62 df = 1, 16. P = 0.0003) 만 이 통계적으로 유의성이 있었다.

    Fig. 6A에 제시한 잡초관리와 합성피레스로이드계 살포의 두 요인에 대한 교차분석표와 같이 귤응애 발생(CMD)은 잡초 관리의 영향을 받지 않았으며, 합성피레스로이드계를 살포하 는 경우 유의하게 감소하였다. 봄-유래 여름응애 개체군은 차 이가 없었고, 가을응애 개체군을 대상으로 처리 간 귤응애 CMD를 일원분류 ANOVA를 바탕으로 비교한 결과 Fig. 6B 과 같이 NW+NP = W+NP > NW+P = W+P 순으로 나타났다.

    2012년 처리별 천적류 발생양상

    2012년 처리별 귤응애 천적류의 발생양상은 Fig. 7A에 나타 내었다. 주로 이리응애와 마름응애가 많이 나타났고, 깨알반날 개, 꽃등에 그리고 칠성풀잠자리도 발견되었다. 봄-여름 응애 발생기에 이리응애류 천적은 WP를 제외하고 전체적으로 귤응 애 발생시기와 다소 지연되어 나타났다. 가을응애 발생기 귤응 애 발생밀도가 상대적으로 높았던 W+NP 처리구에서는 마름 응애류가 후반기에 증가하였다. 반면, NW+NP 처리구에서는 가을응애 발생이 높았음에도 불구하고 천적의 발생이 크게 증 가하지 않았다. 봄-유래 여름응애와 가을응애 발생기 각각 전 체 천적의 발생수를 잡초관리와 합성피레스로이드계 살포에 따라 교차분석한 결과는 Fig. 7B와 같았다. 봄 및 가을철 모두 제초제를 사용하지 않고 초생재배(예초)를 하는 경우 천적의 발생이 유의하게 높았다(각각 128, 33마리 참조). 합성피레스 로이드 효과의 경우 봄-유래 여름응애 발생기에는 합성피레스 로이드계를 살포하는 경우 천적의 발생이 많았으나, 가을응애 발생기에는 합성피레스로이드계를 살포하지 않은 처리구에서 천적의 발생이 유의하게 증가하였다.

    고 찰

    본 연구에서 귤응애의 연간 발생양상은 모든 처리구에서 봄- 여름과 가을철 두 차례(bimodal form)에 걸쳐 뚜렷하게 발생 최성기를 보였다. 이런 경향은 과거 보고된 관행방제 과원에서 7, 8월(봄-유래 여름응애 개체군)과 9~11월(가을응애 개체군) 높은 발생밀도를 보이는 양상과 일치하였다(Kim et al., 1978;Kim, 2005). 감귤원에서 약제를 무살포한 경우는 봄-유래 여름 응애 개체군은 형성되나 천적이 정착함에 따라 가을 응애 개체 군은 형성되지 못하는 것으로 알려져 있다(Kim et al., 1978;Kim, 2005). 본 연구에서 가을 응애 개체군이 형성된 것으로 보 아 부분적으로 천적의 정착이 교란된 것으로 보인다. 즉 기본 방제로 mancozeb를 비롯하여 몇 차례 살충제를 살포하였으므 로(제주도 농업기술원 IPM 방제력 참조) 본 연구에서 얻어지 는 결과는 제주도 관행방제 감귤과원에서 나타나는 현상을 이 해할 수 있는 기초 자료가 될 것으로 보인다.

    재료 및 방법에서 두 가지 가정 하에 잡초관리와 합성피레스 로이드계 처리조합에 따른 귤응애와 천적 발생량의 기대값을 추정하였다. 2011년과 2012년 실제 관측값과 비교한 결과는 귤 응애 개체군은 Fig. 8A, 천적 개체군은 Fig. 8B에 나타내었다.

    관측된 귤응애 개체군은 가정에 근거한 기대치와는 매우 달 랐다. 각 처리별 귤응애의 상대적인 개체군 밀도 크기는 W+NP < NW+NP < W+P < NW+P의 순으로 예측했었다. 그러나 2011 년 가을응애 개체군을 기준으로 했을 때 NW+NP 처리구에서 귤응애 발생밀도가 가장 높았으며, W+NP, NW+P, W+P 순이 었다. 전체적으로 합성피레스로이드계를 살포한 경우 기대와 는 달리 귤응애 밀도가 낮았다. 반대로 합성피레스로이드계 무 살포구에서 귤응애 발생이 높았고, 이런 경우 제초제 살포구에 서 귤응애 발생이 많았다. 22012년 처리별 가을 응애 개체군의 발생량이 다소 낮기는 하였으나 처리별 2011년의 결과와 유사 한 경향이었다. 봄-유래 여름응애 개체군의 경우는 실험 초기 라 처리효과가 나타나지 않았을 수 있으므로 분석에서 제외하 였다. 가설에 근거한 귤응애 개체군의 기대값과 관측값을 수량 적으로 비교한 결과는 Fig. 8A에 나타내었다. 그림과 같이 W+P 처리구 만이 기대치와 큰 차이가 없었을 뿐 다른 처리구는 기대 치와 관측치 사이에 큰 차이가 나타났다. 이러한 원인은 첫 번 째 가정 즉 ‘합성피레스로이드계 약제는 천적을 제거하여 귤응 애의 발생을 증가시킨다’는 가정이 성립하지 않기 때문으로 판 단된다. 즉 2011년과 2012년 모두 잡초와 약제관리 효과 이원 분류 분산분석에서 합성피레스로이드계 효과가 유의하게 나타 났으며, 통계적으로 유의하게 합성피레스로이드계 살포구에 서 귤응애 밀도가 감소하였다.

    지금까지 합성피레스로이드계 약제는 응애류 뿐만 아니라 깍지벌레류 등 해충의 대발생을 유발하는 대표적인 약제로 알 려져 있다(Elliott et al., 1978;Penman and Chapman, 1988;Gerson and Cohen, 1989;Furuhashi, 1990;Martini and Andersen, 2018;Zanardi et al., 2018). 기타 DDT 등 유기합성 약제의 사용으로 응애류 대발생이 유발된 원인에 대해서는 호르몬 체 계 교란에 의한 ‘생식 교란설’ 및 고독성 농약의 응애류 천적 제 거에 의한 ‘천적 억제설’ 등 많은 보고가 존재한다(van de Vrie et al., 1972;Penman and Chapman, 1988). 지금까지 보고된 연 구결과는 합성피레스로이드계 약제 살포시 천적을 제거하여 잎응애류(귤응애 포함)의 발생이 증가하는 것이 정설이기 때문 에 본 연구에서 합성피레스로이드계인 cypermethrin과 deltamethrin 살포구에서 귤응애가 감소했다는 결과는 이해하기 어 렵다. 더욱이 이 두 약제는 다양한 해충을 대상으로 적용범위가 넓지만 잎응애류에 우수한 살비효과는 보고되지 않았다(Tomlin, 2003). 제주 감귤에서도 진딧물과 귤굴나방 방제용으로 등록 되어 있다. Cypermethrin의 경우 귤응애를 대상으로 한 결과는 없으나, 사과원에서 실험결과 사과응애에는 영향을 무시할 수 있는 수준이었으며, 이리응애(Typhlodromus pyri)에는 독성이 높았다고 보고하였다(Aliniazee and Cranham, 1980). Deltamethrin도 점박이응애에는 독성이 낮았으나 천적인 칠레이리 응애(Phytoseiulus persimilis)에는 독성이 강하다고 보고하였 다(Yoo and Kim, 2000). 종합적으로 판단하면 본 연구에서 합 성피레스로이드계 살포구에서 귤응애가 감소한 원인은 cypermethrin과 deltamethrin의 직접적인 살비효과에 의한 결과가 아니다라고 판단할 수 있다. 그렇다면 두 번째 가정인 초생재배 와 관련된 천적의 발생을 검토할 필요가 있다.

    관측된 천적 개체군(주로 이리응애류와 마름응애류)은 가정 에 근거한 기대치와 크게 다르지 않았다. 2011년의 경우 NW+ NP 처리구와 W+NP 처리구에서 차이가 있었으나 2012년 실 험에서는 기대치와 관측치가 거의 일치하였다(Fig. 8B). 2011 년에는 NW+NP 처리구에서 비이상적으로 가을철 귤응애 밀 도가 증가하였으며, 이에 따라 천적의 수반응(numerical response) 이 나타난 것으로 보인다. 따라서 W 처리구 보다는 NW 처리구 에서 천적의 발생이 높은 현상이 나타났다. 다만 봄-유래 여름 개체군 대비 가을 천적 개체군을 비교했을 때, NW 처리구에서 2.9배 증가한 반면 W 처리구에서는 4.4배로 증식배수는 높았 다. NW+NP 처리구에서 천적의 발생이 높았음에도 불구하고 실질적으로 최고 발생기 귤응애의 밀도는 잎 당 10 마리로 경제 적 피해수준을 상회하였다. 반면 다른 처리구들에서는 잎 당 3.0 마리 이하로 유지되었다. 2012년 봄-여름 천적 개체군은 혼 란된 결과를 보였으며 실험초기 처리효과가 불확실하여 분석 에서 제외하였고, 가을 천적 개체군은 가설과 일치하여 W 및 NP 처리구에서 천적의 발생이 유의하게 높았다.

    상대적으로 P 처리구에서 NP 처리구보다 천적의 발생이 유 의하게 낮았다고는 하나, P 처리구에서 천적의 발생이 완전히 제거되지 않았다는 점에 주목할 필요가 있다. 특히 2012년의 경우 봄-유래 여름 개체군에서 귤응애의 발생과 동시적으로 이 리응애의 발생이 나타났고, 가을 응애 개체군이 제대로 형성되 지 못하였다. 이 때 이리응애와 귤응애의 발생비율은 1 : 4 정도 로 충분히 귤응애의 밀도를 억제할 수 있는 수준이었다(Zhang et al., 2001). 이렇게 P 처리구에서 유의한 천적의 발생은 본 시 험포장에 정착한 이리응애가 cypermethrin과 deltamethrin에 내성을 갖고 있다고 할 때 해석이 가능하다. 또는 인접한 생태 계에서 이리응애가 지속적으로 유입되어야 한다(즉 약제 처리 로부터 보호받을 수 있는 광엽잡초의 뒷면). 이 문제는 향후 검 토할 필요가 있다. 어쨋든 본 연구 결과는 천적의 발생을 조장 하기 위하여 초생재배가 꼭 필요한 것은 아닌 것으로 나타나고 있다. 즉 2011년과 2012년 모두 제초제 처리구(NW)에서도 귤 응애의 발생에 따라 천적의 발생이 큰 시간적 지연 없이 증가하 였다. 아마도 이런 현상은 실험과원이 삼나무 방풍수와 숲 등으 로 둘러싸여 있어 생태적으로 다양성이 높은 상태에 있기 때문 에 주변으로부터 천적의 유입 등 변수가 작용한 것으로 보인다.

    NP 처리구에서 귤응애의 밀도가 높게 형성되는 이유는 해석 하기 난해하다. 이리응애가 합성피레스로이드계에 내성을 갖 고 있고 주변 생태계에서 쉽게 유입될 수 있다고 한다면, NP 처 리구에서도 똑같이 적용되어야 하기 때문이다. 즉 P 처리구와 같이 귤응애 밀도가 감소해야 하고, 더 낮은 수준으로 유지되어 야 논리적으로 타당하다. 한 가지 해석은 cypermthrin과 deltamethrin에 대하여 귤응애가 높은 기피효과를 갖고 있다면 가능 할 수 있다. 두 약제는 점박이응애에 대하여 높은 기피효과를 가지고 있는 것으로 보고되었다(Penman et al., 1986). 즉 점박 이응애에 대한 직접 접촉독성 LC50는 deltamethrin 0.06 ppm, cypermethrin 0.29 ppm 이었고, 50% 기피효과를 보이는 농도 즉 RF50(Runoff50)은 deltamethrin 0.026 ppm, cypermethrin 0.046 ppm 이었다. 두 약제의 LC50/RF50 지수 (activity index, 활성지수)는 각각 2.31과 6.30으로 같은 합성피레스로이드계 인 fenpropathrin 31.35 보다 훨씬 낮았다. 낮은 활성지수는 높 은 기피효과를 나타내는 것이므로 응애가 직접 독성으로 인한 치사량에 도달하기 전 다른 곳으로 기피한다는 것을 예상할 수 있다. 만일 동일한 조건이 귤응애에 적용된다면, 합성피레스로 이드계를 살포한 처리구(P 처리구)에서는 귤응애의 심한 이출 이 일어났을 것이다. 또한 천적도 다소 정착이 가능하여 귤응애 의 밀도는 더욱 낮아질 수 있었을 것이다. 반면, NP 처리구에서 는 귤응애의 이출이 없고, 인접한 P 처리구에서 이입하는 일도 있을 수 있음으로 귤응애 밀도가 오히려 증가할 수 있다. 이러 한 상태에서 천적의 발생이 지연되면 귤응애의 밀도가 일시적 으로 경제적 피해수준을 초과할 수도 있을 것이다.

    본 연구결과로 추론하면 합성피레스로이드계가 천적에 대 한 독성뿐만 아니라 잎응애에 대한 기피작용을 유발하여 잡초- 천적-응애의 선순환적 상호작용 시스템을 교란시킬 수 있음을 보여주고 있다. 특히 제주와 같이 작은 패치(구획) 단위로 구성 된 감귤 과원생태계에서 합성피레스로이드계 약제는 귤응애 종합관리(IPM)를 왜곡 시킬 수 있다. 즉 저독성 선택적 약제와 초생재배 등 IPM 기술을 채택하더라도 인접 과원에서 합성피 레스로이드계를 지속적으로 사용한다면 귤응애의 이입으로 인 하여 천적에 의한 귤응애의 밀도조절에 실패할 수도 있다. 따라 서 향후 감귤병해충 IPM 추진은 단위지역 전체에 규모화하여 적용하는 전략이 필요할 것이다. 물론 위와 같은 추정은 두 합 성피레스로이드계 약제의 귤응애와 천적(이리응애)에 대한 상 대독성 정도, 기피효과 및 기피행동 등을 더 명확히 구명함으로 써 확인될 것이다.

    Acknowledgments

    부경생 교수님께서는 제주가 고향이기도 하지만 제주에 특 별한 애착을 갖고 계셨고, 퇴임후에는 제주에 머무시면서 무화 과와 블루베리를 재배하며 한때를 보내기도 하셨습니다. 선생 님께서는 평생 성페로몬 연구를 중심으로 한 곤충생리 연구에 집중하셨고, 연구생활의 후기에는 과수 IPM에 전념하시면서 현장에서 (고)이순원 박사와 함께 우리나라 사과 IPM의 기틀 을 놓으셨습니다. 이 추모 논문은 선생님의 곤충학과 IPM에 대 한 헌신에 보답하고자 작성되었습니다.

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    Hypothetical representation for the response of citrus red mite and natural enemy responses according to the ground vegetation management (W, NW) and pesticide spray (P,NP). A. Three dimensional view, B. The response of natural enemies, and C. The response of citrus red mite. The symbols used in this study indicate as follows: W = Weeds managed manually, NW = Herbicide spray, P = Pyrethroid spray, and NP = No pyrethroid. Habitat and pesticide effects were arbitrarily arranged from 0.1 to 1.0 by 0.1 intervals according to the relative impact, and the population sizes of phytophagous mite and natural enemy were estimated under the assumption of linearity and equality of the two variables. The expected outputs marked on B and C (see symbols in circles) were estimated with NW = 0.2, W = 0.8, NP = 0.2, and P = 0.8, for the purpose of quantification.

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    Seasonal population abundances of P. citri in experimental plots in 2011 where different practices of weed management and pyrethroid spray were applied. The means with same letters on the figure at same date are not significantly different by Tukey test at P = 5%. Weeds = Wild weeds on the ground were manually mowed on 6 June and 29 August. No weeds = Glyphosate (a.i. 41%, 200x) was sprayed on 3 June and 4 August. Pyrethroid = Cypermethrin (a.i. 5%, 1,000x) was sprayed six times (see Table S1, available online). No pyrethroid = No pyrethroid (cypermethrin) was applied.

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    The effect of the combinations of weed and pyrethroid treatment on the cumulative mite days (CMD) in 2011. A = 2 × 2 contingency chart, and B = CMD by treatment. The CMDs were calculated from 17 August to 26 December in 2011 (see Fig. 2 or Table S1 for detail spray program). The sub-means in A with same letters are not significantly different by Tukey test at P = 5% based on two-way ANOVA (see Table S3, available online). The means with same letters on bars (B) are not significantly different by Tukey test at P = 5% based on one-way ANOVA.

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    The population abundances (A) of natural enemies of P. citri in experimental plots in 2011 where different management measures were applied (see Fig. 2 or Table S1 for detail spray program). The 2 × 2 contingency chart (B) for the total natural enemies. aChi-square test within sub-totals: ns, not significant; * significant at 5%; ** significant at 1%.

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    Seasonal population abundances of P. citri in experimental plots in 2012 where different practices of weed management and pyrethroid spray were applied. The means with same letters on the figure at same date are not significantly different by Tukey test at P = 5%. Weeds = Wild weeds on the ground were mowed on 6 June and 16 September manually. No weeds = Glyphosate (a.i. 41%, 200x) was sprayed on 27 March, 28 July and 3 October. Pyrethroid = Deltamethrin (a.i. 1%, 1,000x) was sprayed eight times (see Table S2, available online). No pyrethroid = No pyrethroid (deltamethrin) was applied.

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    The effect of the combinations of weed and pyrethroid treatment on the cumulative mite days (CMD) in 2012 (see Fig. 5 or Table S2 for detail spray program). A = 2 × 2 contingency chart, and B = CMD by treatment. The CMDs were calculated for spring population from 29 March to 26 August and for autumn population from 26 August to 24 November in 2012. The sub-means in A with same letter are not significantly different by Tukey test at P = 5% based on two-way ANOVA (see Table S4, available online). The means with same letters on bars (B) are not significantly different by Tukey test at P = 5% based on one-way ANOVA.

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    The population abundances (A) of natural enemies of P. citri in experimental plots in 2012 where different management measures were applied (see Fig. 5 or Table S2 for detail spray program). The 2 × 2 contingency chart (B) for the total natural enemies. aChi-square test within sub-totals: ns, not significant; * significant at 5%; ** significant at 1%.

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    The validation for the hypothesis in relative abundance of citrus red mite (A) and natural enemy (B) populations according to the effects of habitat quality (ground weed management) and pesticide intensity in the orchard ecosystem (see Fig. 1 for details). For the purpose of comparison, natural enemy and mite population sizes (autumn populations) were scaled to 0.8.

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