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ISSN : 1225-0171(Print)
ISSN : 2287-545X(Online)
Korean Journal of Applied Entomology Vol.61 No.1(Special Issue) pp.165-172
DOI : https://doi.org/10.5656/KSAE.2022.01.1.056

Distribution Patterns of Intrinsic Optimal Temperature, Optimal Development Temperature and Optimal Fecundity Temperature by
Classification Group of Insects and Mites

Jeong Joon Ahn*, Kyung San Choi
Research Institute of Climate Change and Agriculture, National Institute of Horticultural and Herbal Science, RDA, Jeju 63240, Korea
*Corresponding author:j2ahn33@korea.kr
December 21, 2021 January 13, 2022 January 24, 2022

Abstract


Insects have evolved successfully by adapting to their environments through development and reproduction. Temperaturedependent models have been used to calculate the intrinsic optimal, optimal development, and optimal fecundity temperatures of insects and mites; for this study, we reviewed 112 works that focused on these parameters. The insects and mites investigated in this study include 14 Acari, 8 Coleoptera, 5 Diptera, 31 Hemiptera, 7 Hymenoptera, 18 Lepidoptera, 1 Orthoptera, 5 Psocoptera, and 5 Thysanoptera species. The results of this study showed that the interval distance between the intrinsic optimal and optimal fecundity temperatures was smaller than that between the intrinsic optimal and optimal development temperatures of the all insects and mites investigated except for those in the order Thysanoptera. We found that there is a close relationship between the intrinsic optimal and optimal fecundity temperatures.



곤충과 응애의 분류군별 공통고유최적온도, 발육최적온도 및 산란최적온도의 분포 양상

안 정준*, 최 경산
농촌진흥청 국립원예특작과학원 온난화대응농업연구소

초록


곤충은 주변환경에 적응하며 발육과 번식을 통해 진화하여 왔다. 온도발육모형을 이용하여 곤충과 응애 분류군별 공통고유최적온도, 발육 최적온도, 산란최적온도를 산출하기 위해 112편의 논문에서 응애류 14종, 딱정벌레목 8종, 파리목 5종, 노린재목 31종, 벌목 7종, 나비목 18종, 메뚜기목 1목, 다듬이벌레목 5종, 총채벌레목 5종의 온도발육과 산란자료를 분석하였다. 분석을 통하여 총채벌레목을 제외하고 공통고유최적온 도는 발육최적온도보다는 산란최적온도와 차이가 적었다. 본 종설을 통해 공통고유최적온도는 발육최적온도보다는 산란최적온도와 밀접한 관계 가 있을 가능성이 높음을 제안하였다.



    곤충과 응애의 생활사에는 발육과 번식 과정이 존재한다. 많 은 곤충들은 발육단계별로 다른 서식지, 다른 먹이 자원, 다른 미소서식환경을 이용하며 온도, 습도 등 주변환경에 대한 민감 도가 다를 수 있다(Price, 1997). 발육 과정은 성적으로 성숙하 지 않은 단계로 주변환경에 민감하게 반응하여 표현형 가소성1) 을 나타낼 수 있고, 번식기는 보다 유전적인 요소가 강하게 적 용되어 본연의 개체군이 가지고 있는 유전적 특성을 다음 세대 에 전달하려는 특성을 가지고 있다(Roff, 1992;Whitman and Ananthakrishnan, 2009). 발육과 번식과정에서 곤충은 자신이 가지고 있는 생체에너지를 적절히 분할 이용함으로써 환경에 적응하여 살아남아 미래 세대를 만들어 자신들의 유전적 특징 을 지속적으로 유지하여 왔다(Bradley et al., 2009;Kingsolver and Buckley, 2020).

    곤충과 응애는 변온생물로서 주어진 물리적(온도, 습도), 생 물적 환경(기주식물, 천적 등)에 많은 영향을 받으며 생존하여 왔다. 특히 온도는 곤충과 응애가 가지고 있는 생리적 기작과 관 련되어 있어서 온도와 곤충의 발육, 온도와 산란과 관련된 연구 가 오랜 기간 이어져 왔다. 실험적인 결과 자료를 이용하여 온도 변화에 따른 발육 기간의 반응을 예측하기 위한 많은 수학 함수 들이 개발 이용되어 왔다(Campbell et al., 1974;Logan et al., 1976;Sharpe and DeMichele, 1977;Schoolfield et al., 1981;Lactin et al., 1995;Briere et al., 1999;Kim et al., 2017). 또한 온도와 산란수 혹은 산자수와의 상관관계를 나타내기 위한 함 수식을 개발하고 이용해왔다(Kim and Lee, 2003, Ahn et al., 2019a, 2019b). Ikemoto (2003, 2005)는 공통고유최적온도 (intrinsic optimal temperature)의 개념을 기존의 Sharpe and DeMichele (1977)이 제안하고 Schoolfield et al. (1981)이 개선 한 온도발육모형에 적용하여 Sharpe-Schoolfield-Ikemoto (SSI) 모형을 제안하였다. 기존에는 발육과 관련된 효소의 활성이 가 장 저해받지 않는 온도를 25°C로 고정된 값을 이용하였는데 이 를 분류군 마다 갖는 고유의 최적공통온도 즉 공통고유최적온 도로 대체하였다. 공통고유최적온도는 발육속도조절의 활성이 최고조에 이른 온도를 말하며 분류군 내 계통발생 상호관련성 과 발육율동변증2)(developmental rate isomorphy)을 설명하는 데 사용될 수 있는 지표로서 알려져 왔다(Jarošik et al., 2002, 2011;Ikemoto et al., 2013). 일반적으로 온도변화에 따른 발육 과 산란의 결과를 분리하여 분석하기 때문에 대상 곤충의 발육 과 산란에 미치는 온도의 영향을 분리해서 해석하는 경우가 많 았다. 본 종설에서는 공통고유최적온도는 발육이 가장 빠르게 일어나는 온도(발육최적온도, optimal development temperature, ODT)보다는 번식(산란최적온도, optimal fecundity temperature, OFT)과 보다 더 밀접한 관계를 가지고 있다는 것을 보고하고자 한다. 이를 위하여 출판된 논문의 자료를 재해석하여 공통고유 최적온도, 발육최적온도, 산란최적온도를 각 분류군 마다 산출 하고, 공통고유최적온도와 발육최적온도 및 공통고유최적온도 와 산란최적온도의 차이를 분류군별로 비교 분석하였다.

    자료수집 및 분석

    곤충 발육에 대한 온도의 영향과 선형비선형 모형을 다룬 논 문은 3000편 이상인것으로 알려져 있다(Rebaudo and Rabhi, 2018). 본 종설에서는 온도, 발육, 산란의 특색을 동시에 알아보 기 위해 문헌 검색을 위한 핵심어로는 온도(temperature), 발육 (development), 산란(fecundity), 번식(reproduction)을 이용하 여 인터넷을 통해 국내외 학술지에 출판된 논문에서 112편을 얻어 94종에 관한 온도와 발육, 온도와 산란(산자)의 관계를 분 석하였다(Supplementary data). 분석에 이용된 분류군의 종 수 는 응애류 14종, 딱정벌레목 8종, 파리목 5종, 노린재목 31종 (진딧물류 14종), 벌목 7종, 나비목 18종, 메뚜기목 1종, 다듬이 벌레목 5종, 총채벌레목 5종이었다.

    SSI모형은 수식 (1)과 같다.

    r ( T ) = ρ Φ T T Φ exp[ Δ H A R ( 1 T Φ - 1 T )] 1 + exp[ Δ H L R ( 1 T L - 1 T )]+ exp[ Δ H H R ( 1 T H - 1 T )]
    (1)

    • r(T) = 절대온도 °K에서 발육율(1/발육기간)

    • R = 기체상수(1.987 cal degree-1 mole-1)

    • ρΦ = 효소 활성의 저해가 없다고 가정한 기준 온도

    • TΦ = 공통고유최적온도로서 활성화상태에서 속도조절효소 의 활성이 최고조에 이른 온도

    • ΔHA = 발육에 관여하는 속도조절효소가 촉매하는 반응의 활성화 엔탈피

    • ΔHL = 속도조절효소의 활성이 저온영역에서 저해되는 것 과 관련된 엔탈피의 변화(HL)

    • TL = 속도조절효소가 1/2 불활성화되어 1/2 활성화 되어 있 는 저온 영역의 절대온도(TL)

    • ΔHH = 속도조절효소의 활성이 고온영역에서 저해되는 것 과 관련된 엔탈피의 변화(HH)

    • TH = 속도조절효소가 1/2 불활성화되어 1/2 활성화 되어 있 는 고온 영역의 절대온도(TH)

    Shi et al. (2017)가 개발한 R-프로그램을 이용하여 SSI모형 의 매개변수들을 계산하였다.

    발육최적온도를 추정하기 위해서 Lactin et al. (1995)이 제 안한 함수식을 이용하였다.

    r ( T ) = exp ( ρ T ) exp( ρ T M - T M T Δ T )+ λ
    (2)

    • r(T) = 온도 °C에서 발육율(1/발육기간)

    • ρ = 곤충발육에 관여하는 주요 효소가 촉매하는 생화학적 반응에 대한 합성치

    • TM = 발육상한온도를 의미하는 매개변수

    • ΔT = 온도상한 부근에서 급격한 발육붕괴가 일어나는 온 도범위

    수식 (1)과 (2)를 활용하여 발육최적온도를 추정하였다. 성충이 생존하는 기간 동안 낳을 수 있는 총 산란수(혹은 산 자수)와 산란최적온도를 추정하기 위하여 수식 (3)과 (4)를 이 용하였다.

    f ( T ) = a exp [1+ b T c - exp( b T c )]
    (3)

    f ( T ) = a T ( T T L ) ( T H T ) 1 m
    (4)

    수식 (3)에서 온도 T 및 총산란수(혹은 산자수) f(T), a는 계 산식에서 추정한 최대 산란수(혹은 산자수), b는 최대 산란수 (혹은 산자수)를 생성하는 온도, c는 총산란수 곡선의 분포를 조절하는 매개변수이다. 수식 (4)는 Briere et al. (1999)가 제안 한 비선형 온도발육모형을 적용한 것이다. a, m은 수식에 상수, TL은 산란저온임계온도, TH는 산란고온임계온도로 정의하며, 수식을 이용하여 얻어진 비선형곡선의 변곡점을 산란최적온도 로 정하였다. 발육최적온도와 산란최적온도를 추정하는 방법 은 비선형함수를 이용한 결과의 변곡점을 이용하였다(Fig. 1)

    공통고유최적온도와 발육최적온도의 차이, 발육고유온도 와 산란최적온도와의 차이를 각 종별로 계산을 실시하고 절대 값을 이용하여 분류군(목 수준)으로 묶어 분석하였다. 과 수준 으로 묶어 분석하기에는 종 수가 부족하였다. 두 결과의 차이를 t-test (P<0.05)를 통해 검정하였다. 분류군 간 공통고유최적온 도, 발육최적온도, 산란최적온도 값들의 통계적 차이를 분석하 였고 통계적 유의성이 있을 경우 Duncan 다중 검정을 통해 사 후 검정을 실시하였다(SAS Institute, 1999).

    곤충과 응애 분류군별 공통고유최적온도, 발육최적온도, 산란 최적온도 간 차이 비교

    공통고유최적온도, 발육최적온도, 산란최적온도의 결과를 Table 1과 Fig. 2 나타내었다. 공통고유최적온도의 경우 분류군 간에 통계적인 유의성이 있었고(F9,102 = 3.45, P < 0.0009) 총채 벌레목의 평균 값이 가장 높았으며(29.75°C) 노린재목 특히 진 딧물류의 평균 값이 가장 낮았다(21.23°C). 발육최적온도의 경 우 분류군 간에 통계적인 유의성이 있었고(F9,96 = 2.93, P < 0.004) 다듬이벌레목의 평균 값이 가장 높았으며(36.12°C) 진 딧물류의 평균 값이 가장 낮았다(29.24°C). 산란최적온도의 경 우 분류군 간에 통계적인 유의성이 있었고(F9,99 = 8.56, P < 0.0001) 다듬이벌레목의 평균 값이 가장 높았으며(28.04°C) 진 딧물류의 평균 값이 가장 낮았다(18.19°C). 응애류 12종에 대 한 과 수준(혹응애과, 이리응애과, 잎응애과)에서 공통고유최 적온도(F2,16 = 0.01, P < 0.99), 발육최적온도(F2,16 = 0.77, P < 0.48), 산란최적온도(F2,16 = 1.75, P < 0.21) 값들은 통계적인 유 의차가 없었다.

    공통고유최적온도와 발육최적온도의 차이가 공통고유최적 온도와 산란최적온도와의 차이보다 큼을 알 수 있다(Fig. 3). 노 린재목, 응애류, 나비목, 다듬이벌레목의 경우 두 값간 통계적 유의성이 있었으며(노린재목 df = 80, t-value 5.06, P < 0.0001, 응애류 df = 26, t-value 2.15, P < 0.0407, 나비목 df = 26, t-value 3.52, P < 0.0016, 다듬이벌레 df = 8, t-value 2.47, P < 0.0389), 딱정벌레목, 파리목, 벌목, 총채벌레목(딱정벌레목 df = 12, t-value 1.13, P < 0.2803, 파리목 df = 12, t-value 0.56, P < 0.5877, 벌목 df = 12, t-value 1.02, P < 0.3262)은 유의성이 없 었다. 총채벌레목의 경우 다른 분류군과 달리 공통고유최적온 도와 산란최적온도와의 차이가 더 크게 나타나 다른 분류군과 생활사 전략이 진화적으로 다를 수 있음을 추정할 수 있었다. 본 종설에서는 곤충과 응애 목(order)내 공통공유최적온도의 다양성을 확인할 수 있었다. Rebaudo and Rabhi (2018)은 곤충 의 온도에 대한 반응은 개체의 차이가 있으므로 유전적인 다양 성과 가소성(plasticity)을 고려해야 함을 반영하여 다음과 같은 점을 제시하였다: 1) 지리적으로 떨어져 있는 개체군 간에 존재 하는 변이를 통합적으로 이해할 수 있는 체계적 실험과 분석이 필요하다. 2) 온도뿐만 아니라 광주기, 습도, 먹이로 이용하는 자원, 사육 밀도 등의 개별적인 요소들의 영향에 대한 실험 결 과와 이들 요소들의 복합적인 영향에 대한 결과들이 필요하다. 3) 곤충의 발육과 번식에 영향을 주는 환경적 요인들에 시공간 적인 변화에 대해서 설명할 수 있는 역학적인 시스템이 필요하 다. 즉 곤충 중심에 접근방식에서 곤충과 곤충이 경험하고 있는 환경의 복잡한 시스템을 동시에 포괄하는 초학제적 시스템 기 반 접근이 필요함을 제안하였다.

    온도는 곤충과 응애의 발육, 생존, 생식, 이동 등을 포함하는 생리 생태적 주요 기능에 영향을 주는 환경적 요소 중에 하나이 다. 발육은 발육기간의 역수인 발육율을 이용하여 작성하는 온 도발육모형과 생물계절 모델을 작성하는데 이용되는데 특히 생물계절모델은 곤충과 응애의 출현시기, 분포, 발생, 세대수 를 예측하는데 이용되어 해충관리전략수립, 역학, 곤충과 응애 의 대량사육체계 수립, 멸종위기종 보존 등에 이용되어왔다 (Nietschke et al., 2007;Hodgson et al., 2011;Scranton and Amarasekare, 2017). 지금까지 온도에 대한 곤충과 응애의 반 응 연구는 발육을 평가하는데 많은 노력을 기울려 왔다(Taylor, 1981;Dixon et al., 2009;Jarošik et al., 2011;Rebaudo and Rabhi, 2018;Stejskal et al., 2019;Quinn, 2021;Régnier et al., 2021). 본 종설의 결과로 보았을 때 SSI 온도발육모형을 이용 하여 얻은 공통고유최적온도는 산란최적온도와 밀접한 관계가 있음을 알 수 있었다. 공통고유최적온도가 다음 세대를 유지하 는데 필요한 번식과 관련성이 높다는 것은 분류군 내 계통발생 을 추적할 수 있는 도구로 이용될 가능성이 높음을 시사하였다. 앞으로 기후변화에 따른 곤충과 응애의 생활사 변화를 예측하 는데 있어서는 고온에 대한 곤충과 응애의 반응, 발육과 번식의 생리생태적 타협점(trade-off)에 관한 연구가 요구된다. 본 종 설을 위해 이용된 논문을 포함하여 더 많은 자료 수집과 연구가 곤충과 응애의 생활사와 진화를 이해하는데 도움이 될 것으로 보인다.

    사 사

    본 원고는 농촌진흥청 시험연구사업 “(PJ01606001) 기온 및 이산화탄소 변화에 따른 복숭아혹진딧물과 기생벌 상호작용 영향평가”의 지원에 의해 수행되었다.

    KSAE-61-1-165_F1.gif

    A: Insect development rate curve for Riptortus pedestris. B: Probability that the rate-controlling enzyme is in the active stage for R. pedestris. The closed three squares, from left to right, the development rates at TL, TΦ and TH . TL and TH represent the temperatures at which the control enzyme has an equal probability of being activated or inactivated by low or high temperatures, and TΦ is the intrinsic optimum temperature. C: Temperature-dependent mean fecundity curve for R. pedestris. ODT is the optimal development temperature. OFT is the optimal fecundity temperature (A and B cited from Ahn et al., 2019a; C from Ahn et al., 2019b).

    KSAE-61-1-165_F2.gif

    Distribution patterns of the intrinsic optimal temperature (top), optimal development temperature (center), and optimal fecundity temperature (bottom) derived from insects and mites. Tphi: intrinsic optimal temperature, TODT: optimal development temperature, and TOFT: optimal fecundity temperature. Cole: Coleoptera, Dipt: Diptera, Hemi: Hemiptera, Homo: Homoptera, Hyme: Hymenoptera, Lepi: Lepidoptera, Orth: Orthoptera, Psoc: Psocoptera, Thysa: Thysanoptera. Means followed by the same letter indicate there are not significant differences (P < 0.05, Duncan multiple range test).

    KSAE-61-1-165_F3.gif

    Comparison of the interval distance between the intrinsic optimal temperature (Tphi) and optimal development temperature (TODT), and that between Tphi and the optimal fecundity temperature (TOFT) in insects and mites. Cole: Coleoptera, Dipt: Diptera, Hemi: Hemiptera, Homo: Homoptera, Hyme: Hymenoptera, Lepi: Lepidoptera, Orth: Orthoptera, Psoc: Psocoptera, Thysa: Thysanoptera. * means there is a significant difference (P < 0.05, t-test) and ns means there is no significant difference.

    Mean values of intrinsic optimum temperature (T ϕ ), optimal development temperature (ODT), and optimal fecundity temperature of each order

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