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ISSN : 1225-0171(Print)
ISSN : 2287-545X(Online)
Korean Journal of Applied Entomology Vol.61 No.1(Special Issue) pp.51-62
DOI : https://doi.org/10.5656/KSAE.2022.02.1.064

Current Status and Future Directions of Pheromone Research on Orchard Pests in Korea

Chang Yeol Yang*
National Institute of Horticultural and Herbal Science, Rural Development Administration, Wanju 55365, Korea
*Corresponding author:cyyang@korea.kr
December 29, 2021 February 8, 2022 February 18, 2022

Abstract


Numerous insect pests threaten the Korean orchard industry through feeding on various tissues of fruit trees. Generally, the control of economically important orchard pests is based on the use of chemical insecticides. Owing to growing concerns regarding the environmental and human health effects of insecticides, environment-friendly pest control strategies are urgently needed. Pheromones of orchard pests could lead to an environmentally safe control system based on mating disruption or mass trapping. This review summarizes the functions and compounds of known pheromones from 51 orchard pests in Korea. The pheromones identified to date from 14 species in the families Miridae, Aphididae, Diaspididae, Pseudococcidae, Rutelidae, Cecidomyiidae, and Eurytomidae and 26 species in the order Lepidoptera are female-produced sex pheromones that attract only males. In contrast, all known examples for 11 species in the families Alydidae, Pentatomidae, Thripidae and Cerambycidae are male-produced aggregation pheromones that attract both sexes. Research on pheromones in new pests, kairomones in key orchard pests, mating disruption dispensers to generate prolonged release of the pheromones, and trap design and trap location for mass trapping will be required for the expanded use of pheromones and other semiochemicals in orchard pest management in the future.



과수해충 페로몬 연구의 현황과 향후 방향

양 창열*
농촌진흥청 국립원예특작과학원

초록


많은 해충이 과수의 다양한 조직을 가해하여 국내 과수산업을 위협하고 있다. 경제적으로 중요한 과수 해충의 방제는 일반적으로 화학 살 충제에 의존하고 있다. 환경과 인류 건강에 미치는 살충제의 영향에 대한 우려가 증가함에 따라 환경 친화적인 해충방제 전략이 시급하게 필요한 실정이다. 과수 해충의 페로몬은 교미교란이나 대량포획과 같이 환경적으로 안전한 방제 체계를 끌어낼 수 있다. 본 종설은 과수 해충 51종에서 알려진 페로몬의 유형과 성분을 요약한다. 장님노린재과, 진딧물과, 깍지벌레과, 가루깍지벌레과, 풍뎅이과, 혹파리과 및 씨살이좀벌과에 속하는 14종과 나비목의 26종은 암컷이 성페로몬을 생산하여 수컷을 유인한다. 반대로 호리허리노린재과, 노린재과, 총채벌레과 및 하늘소과에 속하는 11종은 수컷이 집합페로몬을 생산하여 암컷과 수컷 모두를 유인한다. 향후 과수 해충 관리에서 페로몬과 다른 신호화학물질의 사용을 확대하기 위해서는 새로운 해충의 페로몬, 주요 해충의 카이로몬, 장기간 페로몬 방출용 교미교란제 및 대량포획을 위한 트랩 디자인과 트랩 설치에 관한 연구가 필요할 것으로 보인다.



    우리나라의 과수 재배면적은 2021년 현재 총 141,645 ha이 며 과종별 재배면적은 사과, 감, 복숭아, 감귤, 포도, 배 순으로 넓다(KOSIS 국가통계포털, 2021). 과거 20년 전에 비해 사과 와 복숭아 재배면적은 증가했고 배, 포도, 감귤, 감 등은 감소하 였다. 기타 과수로 분류되고 있는 블루베리, 양앵두, 무화과, 망 고 등의 면적은 점차 증가하고 있다. 과수는 영년생 작물로서 같은 지역에서 여러 해 동안 재배되기 때문에 매년 특정 시기가 되면 특정 해충의 피해를 받는 특징을 가지고 있다. 이러한 과 수 해충의 발생 양상 때문에 각 해충의 생활사를 고려하여 방제 적기에 살충제를 살포하면 방제효율을 높일 수 있지만, 과종별 로 발생하는 해충이 다양하고 각 해충의 방제 적기를 결정하는 방법이 쉽지 않아 일반 농가에서는 과수 생육 기간 중에 주기적 으로 살충제를 살포하여 해충을 방제하고 있는 실정이다.

    과수원에서 살충제를 주기적으로 살포하여 해충을 방제하 는 전략은 단순하면서도 효율적일 수 있지만 필요하지 않은 시 기에도 살충제를 살포함으로써 경영비 증가, 해충의 약제 저항 성 유발, 농업환경 오염 등의 부작용을 초래하고 있다. 건강에 대한 국민의 높은 관심으로 정부는 식품 안전성에 대한 요구에 부응하고자 ‘품질 좋은 먹거리 공급’을 국정운영 계획의 하나 (농식품바우처 시범사업)로 수립하고 친환경농업지구 조성을 확대하고 있다. 따라서 농약의 오남용을 초래하는 관행적인 해 충방제 방식을 탈피하여 과학적이고 합리적인 방식을 추구하 기 위해 살충제를 보완 또는 대체할 수 있는 새로운 수단이 시 급히 마련되어야 한다. 해충의 페로몬을 활용한 방제기술은 유 기합성 살충제가 가지고 있는 부작용을 해소할 수 있는 유력한 대안이 될 수 있다(Cardé and Minks, 1995;Kim et al., 2021).

    페로몬이란 같은 종의 동물끼리 의사소통에 사용되는 화학 적 신호로서, 체외 분비성 물질이며 성페로몬, 집합페로몬, 경 보페로몬, 계급분화페로몬 등 행동과 생리를 조절하는 여러 종 류가 존재한다. 페로몬은 종 특이성이 뚜렷하고, 적은 양에서 활성이 강하며 동물에 독성이 없다는 매력 때문에 오래전부터 친환경 해충 방제제로 주목받아 왔다. 특히 과수를 가해하는 주 요 해충 중에는 페로몬으로 소통하는 대표적인 곤충 집단인 나 방류와 노린재류가 많아 과수해충의 발생예찰과 방제 수단으로 페로몬이 널리 이용되고 있다(El-Sayed et al., 2006;Witzgall et al., 2010).

    본 종설에서는 국내 과수산업의 경쟁력 강화를 위한 친환경 해충방제 기술의 확산을 기대하며 지금까지 반세기 동안 국내 외에서 보고된 우리나라 과수해충의 페로몬 연구 현황을 소개 하고자 한다. ‘과수 병해충 도감(2008)’과 농촌진흥청에 발간한 각종 ‘과수 농업기술길잡이’에 언급된 해충 중에서 방제 측면에 서 활용 가치가 높은 성페로몬과 집합페로몬이 보고된 과수해 충 51종에 대한 자료를 요약하였다. 본문의 내용은 불완전변태 류인 노린재목(Hemiptera)과 총채벌레목(Thysanoptera)을 먼 저 나열하고, 이어 완전변태류인 딱정벌레목(Coleoptera), 파리 목(Diptera), 나비목(Lepidoptera), 그리고 벌목(Hymenoptera) 순으로 나열하였다(Table 1). 페로몬으로 여러 가지 성분을 이 용하는 해충의 경우에는 원문마다 혼합물의 성분 비율을 표기 하는 방식이 달랐기 때문에 독자의 이해를 돕기 위해 주성분 100에 대한 부성분의 상대적인 비율로 제시하였다.

    노린재목(Hemiptera) 페로몬

    노린재목에 속하는 과수해충 중에서는 노린재류 7종, 진딧 물류 4종, 깍지벌레류 5종에 대한 페로몬이 보고되었다. 장님 노린재과(Miridae)에 속하는 애무늬고리장님노린재(Apolygus spinolae)의 성페로몬은 우리나라에서 포도를 가해하는 개체군 으로부터 연구되었는데, 암컷 성충이 E2-hexenyl butyrate와 E2-4-oxo-6:Ald의 혼합물(100:7)을 방출하여 수컷을 유인한다 는 것이 밝혀졌다(Yang et al., 2014). 한편, 장님노린재와 달리 호리허리노린재과(Alydidae)의 톱다리개미허리노린재(Riptortus clavatus)와 노린재과(Pentatomidae)의 6종에서는 수컷 성 충이 집합페로몬을 방출하여 암컷과 수컷 모두를 유인하는 것 으로 알려져 있다. 톱다리개미허리노린재의 집합페로몬은 4가 지 성분으로 구성되는데, 일본에서 수행된 첫 연구에서 3가지 성분인 E2-hexenyl E2-hexenoate, E2-hexenyl Z3-hexenoate, 및 myristyl isobutyrate가 동정 되었고(Leal et al., 1995), 이후 에 octadecyl isobutyrate가 추가로 동정 되었다(Yasuda et al., 2007). 일본에서 보고된 4가지 성분의 혼합물은 우리나라 감 과 수원에서도 이 해충의 예찰에 효과적인 것으로 확인되었다(Kim et al., 2015). 갈색날개노린재(Plautia stali)는 단일 성분 me-E2, E4,Z6-decatrienoate를 집합페로몬으로 이용한다(Sugie et al., 1996). 썩덩나무노린재(Halyomorha halys)는 murgantiol (10, 11-epoxy-1-bisabolen-3-ol)을 이용하는데, 수컷은 단일 성분 이 아니라 (3S,6S,7R,10S)-와 (3R,6S,7R,10S)-광학이성질체 를 100:28 비율로 생산하는 것으로 밝혀졌다(Khrimian et al., 2014). 알락수염노린재(Dolycoris baccarum) 수컷은 α-bisabolol과 α- trans-bergamotene의 혼합물(100:10)을 방출하며 α-bisabolol 단독으로도 동종을 유인하는 것으로 조사되었다(Yang et al., 2019). 풀색노린재(Nezara antennata)와 남쪽풀색노린재(Nezara viridula)는 trans-1,2-epoxy-Z-α-bisabolene과 cis-1,2-epoxy-Z- α-bisabolene을 각각 100:25와 82:100 비율로 생산한다(Aldrich et al., 1993). 한편, 풀색노린재와 남쪽풀색노린재를 비롯한 많 은 노린재에서는 집합페로몬 자체만으로 유인효과가 낮은데, 이것은 근거리에서 냄새뿐만 아니라 기주 식물을 통한 저주파 진동도 신호로 이용하기 때문으로 알려져 있다(Virant-Doberlet and Cokl, 2004).

    진딧물과(Aphididae)에서는 4종에 대한 성페로몬이 연구되 었다. 진딧물의 성페로몬은 가을에 산란성 암컷이 교미할 수컷 을 유인하기 위해 뒷다리(종아리마디)에서 방출하는 물질로서 (4aS,7S,7aR)-nepetalactone과 (1R,4aS,7S,7aR)-nepetalactol의 혼합물로 구성된다. 조팝나무진딧물(Aphis spiraecola)은 2가지 성분을 100:50(Hong et al., 2003), 복숭아가루진딧물(Hyalopterus pruni)은 100:100 (Symmes et al., 2012), 복숭아잎혹진딧 물(Tuberocephalus momonis)은 100:18 (Boo et al., 2000) 비율 로 이용하는 것으로 조사되었다. 그러나 복숭아혹진딧물(Myzus persicae)의 경우에는 암컷으로부터 포집한 2성분의 양이 너무 적어 방출 비율을 제시하지 못하였다(Dawson et al., 1990).

    깍지벌레과(Diaspididae)의 뽕나무깍지벌레(Pseudaulacaspis pentagona)와 가루깍지벌레과(Pseudococcidae)의 4종에 서 보고된 페로몬은 모두 성페로몬이며 종마다 단일 성분을 이 용한다. 뽕나무깍지벌레 암컷은 같은 종의 수컷을 유인하기 위 해 pentagonol propionate (R,Z-3,9-dimethyl-6-isopropenyl-3, 9-decadien-1-ol propionate)를 방출한다(Heath et al., 1979). 버들가루깍지벌레(Crisicoccus matsumotoi)는 3me-3-butenyl 5me-hexanoate (Tabata et al., 2012), 온실가루깍지벌레(Planococcus kraunhiae)는 2-isopropyliden-5me-4-hexenyl butyrate (Sugie et al., 2008), 가루깍지벌레(Pseudococcus comstocki)는 2me,6me-delta1,5-7-3:Ac (Negishi et al., 1980), 그리고 귤애가 루깍지벌레(Pseudococcus cryptus)는 cryptuslure (1R,3R-3-isopropenyl- 2,2-dimethyl cyclobutylmethyl 3-methyl-3-butenoate) 를 이용한다(Arai et al., 2003).

    총채벌레목(Thysanoptera) 페로몬

    무화과와 대추의 주요 해충인 대만총채벌레(Frankliniella intonsa)와 감귤 해충인 꽃노랑총채벌레(Frankliniella occidentalis) 에 대한 집합페로몬이 보고되었다. 두 종 모두 수컷이 neryl S-2-methylbutanoate와 R-lavandulyl acetate를 방출한다 (Hamilton et al., 2005;Zhang et al., 2011). 스페인에서 실시한 야외 포획 시험에서 꽃노랑총채벌레는 neryl S-2-methylbutanoate에는 유인되지만, R-lavandulyl acetate에는 유인되지 않 아 이 성분의 역할이 불분명하다고 보고하였다(Hamilton et al., 2005). 그 이후에 중국에서 조사된 결과에 따르면 대만총채벌 레와 꽃노랑총채벌레는 2성분을 각각 100:58과 100:8의 비율 로 방출하는데(Zhu et al., 2012), 이것은 R-lavandulyl acetate 가 유사종의 유인성에 영향을 미침으로써 종간 생식격리에 중 요한 역할을 할 수 있음을 암시한다.

    딱정벌레목(Coleoptera) 페로몬

    풍뎅이과(Rutelidae)의 2종에서 성페로몬이 보고되었고 하 늘소과(Cerambycidae)의 3종에서 집합페로몬이 연구되었다. 등얼룩풍뎅이(Blitopertha orientalis) 암컷은 Z7-14-2:Kt와 E7-14 -2:Kt의 혼합물(100:14)을 방출하며(Leal, 1993), 연다색풍뎅이 (Phyllopertha diversa) 암컷은 수컷을 유인하기 위해 1me,3me- 2,4-quinazolinedione을 방출한다(Leal et al., 1997). 복숭아, 자 두 등 핵과류의 주요 해충인 벚나무사향하늘소(Aromia bungii) 수컷이 방출하는 집합페로몬은 중국 개체군으로부터 E2-cis-6, 7-epo-9:Ald로 동정 되었고(Xu et al., 2017), 그 이후에 일본 과 수원에서 실시된 포획 시험을 통해 이 물질의 손대칭성(chiral) 탄소의 입체 배열을 6R,7S로 결정하였다(Yasui et al., 2019). Sakai et al. (1984)은 포도호랑하늘소(Xylotrechus pyrrhoderus) 수컷이 (2S,3S)-octanediol과 (2S)-hydroxy-8-3:Kt의 혼합물을 생산하며 100:5~25 비율로 처리한 트랩에 암컷이 유인된다고 보고하였다. 감귤 해충인 알락하늘소(Anoplophora chinensis) 는 수컷이 생산하는 4-heptyloxy-4:OH에 암컷과 수컷 모두가 유인된다(Hansen et al., 2015).

    파리목(Diptera) 페로몬

    혹파리과(Cecidomyiidae)인 블루베리혹파리(가칭) (Dasineura oxycoccana)의 성페로몬이 밝혀져 있다. Fitzpatrick et al. (2013)은 캐나다 블루베리 농장에서 채집한 이 해충 암컷의 페 로몬 샘 추출물로부터 수컷 촉각에 전기 반응을 유발하는 2가 지 성분인 2,14-diacetoxyheptadecane과 2,14-diacetoxy-Z8- heptadecene을 동정하였다. 그들은 야외 포획 시험을 통해 2,14-diacetoxyheptadecane만으로도 유인성이 높으며 이 성분 의 손대칭성 탄소의 입체구조가 2R,14R임을 밝혔다. 이 해충 에서는 천연의 (2R,14R)-광학이성질체에 (2S,14S)-광학이성 질체를 첨가하면 유인성이 매우 감소하기 때문에 합성에 적은 비용이 소요되는 라세미 혼합물을 현장에서는 이용할 수 없다.

    나비목(Lepidoptera) 페로몬

    페로몬이 알려진 과수 해충 중에서 나비목이 26종으로 가장 많으며 모두 성페로몬을 이용한다. 심식나방과(Carposinidae) 의 복숭아심식나방(Carposina sasakii)은 오래전부터 동북아시 아에서 사과와 복숭아에 큰 경제적 손실을 유발하는 해충이었기 때문에 약 45년 전에 일본에서 성페로몬이 보고되었다. Tamaki et al. (1977)은 암컷 추출물로부터 활성 물질인 Z7-20-11:Kt와 Z7-19-11:Kt를 분리하는 데 성공하였고 야외에서 2가지 혼합물 (100:5)에 수컷 성충이 유인됨을 확인하였다. 그 이후에 일본과 한국에서 수행된 포획 시험에서 Z7-20-11:Kt와 Z7-19-11:Kt 의 혼합물과 Z7-20-11:Kt 단독의 유인성에 차이가 없음이 밝혀 졌다(Shirasaki et al., 1979;Han et al., 2000).

    굴벌레나방과(Cossidae)에 속하는 유리나방류 5종의 성페 로몬이 연구되었다. 포도유리나방(Nokona regalis)의 성페로 몬은 중국 개체군으로부터 E3,Z13-18:OH인 것으로 밝혀졌다 (Guo et al., 1990). 우리나라에서는 Synanthedon 속의 3종에 대 한 성페로몬이 연구되었는데 복숭아유리나방(S. bicingulata) 은 Z3,Z13-18:Ac와 E3,Z13-18:Ac의 혼합물(100:67) (Yang et al., 2011b), 사과유리나방(S. haitangvora)은 E2,Z13-18:Ac와 과 Z3,Z13-18:Ac의 혼합물(100:87) (Yang et al., 2009b), 그리 고 감의 주요 해충인 애기유리나방(S. tenuis)은 Z3,Z13-18:OH 를 이용한다(Yang et al., 2012). 한편 포도를 가해하는 큰유리나 방(Glossosphecia romanovi)은 일본 개체군으로부터 Z3,Z13- 18:OH와 Z3,Z13-18:Ac의 혼합물(100:5)을 이용한다는 것이 밝 혀졌는데(Naka et al., 2010), 이것은 비슷한 시기에 우리나라 개체군에서 조사된 결과(100:12 비율)와 큰 차이가 없었다 (Yang et al., 2011a).

    감꼭지나방과(Stathmopodidae)인 열매꼭지나방(Stathmopoda auriferella)과 감꼭지나방(Stathmopoda masinissa)에서 도 성페로몬이 밝혀졌다. 참다래의 주요 해충인 열매꼭지나방 은 암컷이 E5-16:Ac를 방출하여 수컷을 유인한다(Yang et al., 2013). Naka et al. (2003)은 일본 감나무에서 채집한 감꼭지나 방의 암컷 추출물로부터 수컷 촉각에 전기적 활성을 유발하는 3가지 성분(E4,Z6-16:Ald, E4,Z6-16:Ac, E4,Z6-16:OH)을 동 정하였고, 야외 포획시험에서 E4,Z6-16:Ac 단독으로 수컷 성 충을 유인하며 나머지 2가지 성분의 역할은 불분명하다고 보고 하였다. 그러나 우리나라 감 과수원에서 실시된 포획실험에서 는 수컷 성충이 E4,Z6-16:Ac 단독보다는 E4,Z6-16:Ac와 E4, Z6-16:OH의 혼합물(100:100)에 더 많이 유인되는 것으로 나타 났다(Kim et al., 2014).

    자나방과(Geometridae)인 네눈쑥가지나방(Ascotis selenaria) 에 대한 성페로몬은 이스라엘 개체군으로부터 Z6,Z9-3S,4Repo- 19:Hy임이 밝혀졌다(Cossé et al., 1992). 그러나 Ando et al. (1997)은 일본산 아종(A. selenaria cretacea)의 주성분이 Z6, Z9-3R,4S-epo-19:Hy라고 보고하였는데, 이것은 손대칭성 탄 소 3번과 4번의 입체 배열이 이스라엘의 그것과 정반대이다. 흥 미롭게도 우리나라 여러 지역에서 (3S,4R)-과 (3R,4S)-광학이 성질체로 시행된 포획시험에서는 네눈쑥가지나방 수컷이 단독 성분보다는 혼합물이 더 많이 유인되는 것으로 밝혀졌다(Choi et al., 2012).

    가는나방과(Gracillariidae)인 귤굴나방(Phyllocnistis citrella) 과 사과굴나방(Phyllonorycter ringoniella)의 성페로몬이 동정 되었다. Leal et al. (2006)은 귤굴나방의 브라질 개체군으로부 터 암컷 성페로몬이 Z7,Z11,E13-16:Ald와 Z7,Z11-16:Ald의 혼합물(100:33)임을 보고하였다. 사과굴나방의 암컷 성페로몬 은 일본에서 처음 보고되었는데, Ujiye et al. (1986)은 암컷 추 출물로부터 2가지 물질을 분리하고 주성분이 단일불포화된 14:Ac이며 부성분이 이중불포화된 14:Ac임을 보고하였다. 같 은 시기에 Sugie et al. (1986)은 야외 생물검정을 통해 주성분 과 부성분의 정확한 구조가 각각 Z10-14:Ac와 E4,Z10-14:Ac 임을 밝혔으며 100:10 혼합물의 강력한 유인력을 확인하였다. 그 후에 우리나라에서 연구된 결과는 일본의 그것과 크게 달랐 는데, 수원의 사과원에서 채집한 암컷 성충은 E4,Z10-14:Ac를 주성분으로 생산하며(Jung and Boo, 1997), 야외에서 E4,Z10- 14:Ac와 Z10-14:Ac의 100:67 비율에 가장 많은 수컷이 유인됨 을 확인하였다(Boo and Jung, 1998).

    밤나방과(Noctuidae)에 속하며 우리나라에서 다양한 농작 물에 피해를 주고 있는 담배거세미나방(Spodoptera litura)은 포도, 감 등 과수도 가해하고 있다. 약 50년 전에 일본에서 이 해 충의 성페로몬이 Z9,E11-14:Ac와 Z9,E12-14:Ac의 혼합물 (100:14)임이 밝혀졌다(Tamaki et al., 1973).

    풀명나방과(Crambidae)인 복숭아명나방(Conogethes punctiferalis) 의 성페로몬은 일본 개체군으로부터 주성분이 E10- 16:Ald임이 확인되었고 야외에서 이 성분만으로는 수컷에 대 한 유인성이 없으며 부성분인 Z10-16:Ald가 11~25% 첨가된 혼합물이 효과적이라고 보고하였다(Konno et al., 1982). 우리 나라 복숭아명나방 개체군의 경우에는 암컷이 E10-16:Ald와 Z10-16:Ald를 100:18 비율로 생산하며 수컷은 100:25~43 비 율에 유인되는 것으로 밝혀졌다(Jung et al., 2000).

    명나방과(Pyralidae)인 배명나방(Acrobasis pirivorella)과 밤알락명나방(Euzophera batangensis)의 성페로몬은 일본과 중국에서 각각 연구되었다. Tabata et al. (2009)은 배명나방이 Z9-15:Ac와 15:Ac의 혼합물(100:6)을 성페로몬으로 이용한다 고 보고하였다. Kalinova et al. (2006)Wen et al. (2009)은 중 국의 대추나무에서 채집한 밤알락명나방 암컷이 Z9,E12-14:OH를 주성분으로 생산하고 수컷이 이 성분에 유인된다는 것을 밝혔다. 우리나라 감 과수원에서도 Z9,E12-14:OH를 처리한 트랩에 밤알 락명나방 수컷이 유인되는 것으로 나타났다(Kim et al., 2017).

    주머니나방과(Psychidae)의 남방차주머니나방(Eumeta variegata) 에 대한 성페로몬 연구는 중국 개체군을 대상으로 캐나다와 중국 연구진들에 의해 수행되었다. Gries et al. (2006)은 암컷 성 충이 (1S)-1-ethyl-2me-propyl-3me,13me-pentadecanoate를 생 산하고 수컷이 이 물질에 잘 반응한다고 보고하였다. 그 이후에 Mori et al. (2010)은 이 성분의 손대칭성 탄소 3번과 13번의 입 체구조가 3R,13R임을 구명하였다.

    잎말이나방과(Tortricidae)에 속하는 7종의 과수 해충에 대 한 성페로몬이 밝혀졌다. 중국에서 연구된 결과에 따르면 대추 애기잎말이나방(Ancylis sativa) 암컷은 E9-12:Ac와 Z9-12:Ac 를 100:25로 생산하며(Lin et al., 1984) 수컷은 100:43~54 비율 에 잘 유인되는 것으로 알려져 있다(Ma et al., 1999). 한편, 근 연종인 복숭아순나방붙이(Grapholita dimorpha)와 복숭아순 나방(Grapholita molesta)은 2가지 주성분인 Z8-12:Ac와 E8- 12:Ac의 조성이 비슷한 것으로 나타났다. 복숭아순나방붙이의 성페로몬은 일본 개체군으로부터 처음 보고되었으며 Z8-12:Ac 와 E8-12:Ac를 100:18 비율로 이용한다(Murakami et al., 2005). 우리나라 복숭아순나방붙이 개체군의 성페로몬 조성은 일본 개체군과 크게 다르지 않았지만, Z8-12:Ac와 E8-12:Ac의 혼합 물에 암컷 추출물에서 발견되는 부성분인 Z8-14:Ac를 첨가하 면 동소종인 복숭아순나방의 유인이 억제되므로 3가지 성분을 100:18:12 비율로 혼합하면 종특이적인 유인제로 활용할 수 있 다고 보고하였다(Jung et al., 2014). 동양과 서양을 막론하고 과 수의 주요 해충인 복숭아순나방의 성페로몬이 처음 보고된 것 은 53년 전의 일이다. Roelofs et al. (1969)은 미국 개체군으로 부터 주성분이 Z8-12:Ac임을 동정하였고 그 이후에 Cardé et al. (1979)이 부성분인 E8-12:Ac와 Z8-12:OH를 추가로 동정하 였다. 북미에서는 Z8-12:Ac, E8-12:Ac, 및 Z8-12:OH를 100:6:11 비율로 혼합한 유인제가 복숭아순나방의 발생예찰에 상업적으 로 이용되고 있다(Murakami et al., 2005). 우리나라에서도 복숭 아와 배를 가해하는 복숭아순나방의 성페로몬 연구가 진행되었 는데, Z8-12:Ac와 E8-12:Ac의 비율은 북미 개체군과 큰 차이 가 없었다(Han et al., 2001;Yang et al., 2002). 다만 부성분인 Z8-12:OH에 대한 반응이 과수원에 따라 차이가 있었는데, Z8- 12:Ac와 E8-12:Ac의 혼합물에 Z8-12:OH를 1~10% 수준으로 첨가했을 때 복숭아 과수원에서는 첨가량이 많을수록 수컷 유 인수가 감소하였으나(Han et al., 2001), 배 과수원에서는 큰 차 이가 없는 것으로 조사되었다(Yang et al., 2002).

    우리나라 남부지역에서 배, 블루베리, 참다래, 감 등을 가해하 는 차애모무늬잎말이나방(Adoxophyes honmai)은 일본에서 차 나무의 주요 해충이기 때문에 이 종의 성페로몬은 이미 오래전부 터 일본 과학자들의 연구 대상이었다. Tamaki et al. (1971a)은 50,000마리 암컷의 추출물로부터 2가지 활성 성분인 Z9-14:Ac 와 Z11-14:Ac를 동정하였고 야외에서 100:50의 혼합물로 수 컷 유인에 성공하였다. 몇 년 후에 그들은 2가지 부성분인 E11- 14:Ac와 10me-12:Ac를 추가로 동정하였으며(Tamaki et al., 1979), 이러한 결과를 기반으로 일본에서는 Z9-14:Ac, Z11-14: Ac, E11-14:Ac 및 10me-12:Ac의 혼합물(100:49:6:3)이 차애 모무늬잎말이나방의 예찰과 방제에 이용되고 있다(Mochizuki et al., 2002). 우리나라 개체군에 대해서도 성페로몬 조성이 연구되 었는데, 나주, 진주 및 울주의 배 과수원에서 채집한 차애모무 늬잎말이나방 암컷은 위의 4가지 성분을 48:100:7:0.4의 비율 로 생산하는 것으로 밝혀졌다(Yang et al., 2009a). 이처럼 우리 나라와 일본의 차애모무늬잎말이나방 개체군 사이에는 2가지 주성분 Z9-14:Ac와 Z11-14:Ac의 최적 유인조성이 정반대인 뚜렷한 지리적 변이가 존재한다. 근연종인 애모무늬잎말이나 방(Adoxophyes orana)은 유럽과 아시아에서 과수의 주요 해충 이며 일본에서 성페로몬이 최초로 보고되었다. Tamaki et al. (1971b)은 사과에서 채집한 암컷의 추출물로부터 2가지 활성 성분인 Z9-14:Ac와 Z11-14:Ac를 동정하였고 야외에서 100:33 의 혼합물로 수컷 유인에 성공하였다. 그 이후에 Guerin et al. (1986)은 스위스 개체군으로부터 Z9-14:Ac와 Z11-14:Ac 뿐만 아니라 2가지 부성분인 Z9-14:OH와 Z11-14:OH의 활성을 추가 로 확인하여 Z9-14:Ac, Z11-14:Ac, Z9-14:OH 및 Z11-14:OH의 혼합물(100:11:11:2)을 발생예찰에 이용하였다. 우리나라에서는 이 해충이 천안과 안성의 배 과수원에서 발생하는 것이 확인되었 는데, 암컷은 위의 4가지 성분을 100:26:1:0.3의 비율로 생산하 는 것으로 조사되었다(Yang et al., 2009a). 또한, 우리나라 중 부와 남부의 여러 지역에서는 성페로몬 조성이 차애모무늬잎 말이나방이나 애모무늬잎말이나방과는 전혀 다른 새로운 종이 배나무를 가해하고 있다. 이 종의 암컷은 Z11-14:Ac와 Z9-14: Ac를 100:3의 비율로 생산하며 수컷은 암컷이 생산하는 혼합 물에 선택적으로 유인된다(Yang et al., 2009a). 이러한 독특한 성페로몬 체계에 기초하여 Byun et al. (2012)은 형태학 및 유전 학적 연구를 통해 이 종을 ‘사과애모무늬잎말이나방(Adoxophyes paraorana)’으로 명명하였다. 한편, 사과무늬잎말이나방(Archips breviplicanus)은 동북아시아에서 사과와 배를 가해하는데, 이 종의 성페로몬은 일본 개체군으로부터 E11-14:Ac와 Z11-14: Ac의 혼합물(100:43)인 것으로 밝혀졌다(Sugie et al., 1977). 우리나라 개체군의 성페로몬 체계는 일본의 그것과 큰 차이가 없다는 것이 확인되었다(Jung et al., 2001).

    굴나방과(Lyonetiidae)에 속하는 해충 중에는 복숭아굴나방 (Lyonetia clerkella)과 은무늬굴나방(Lyonetia prunifoliella)의 성페로몬이 알려져 있다. Sugie et al. (1984)은 일본의 복숭아 과수원에서 채집한 복숭아굴나방 암컷으로부터 14me-1-18:Hy 를 동정하였으며, 이듬해에 Sato et al. (1985)은 야외 생물검정 을 통해 이 물질의 손대칭성 탄소 14번의 입체 배열을 S로 결정 하였다. 그러나 이 종의 수컷 반응에서는 광학이성질체에 대한 특 이성이 없으므로 합성에 적은 비용이 소요되는 라세미 혼합물을 현장에서 활용할 수 있다. 사과의 주요 해충인 은무늬굴나방의 성 페로몬은 캐나다 개체군에서 처음 연구되었다. Gries et al. (1997) 은 암컷 추출물로부터 수컷의 촉각 반응을 유발하는 3가지 성분 인 10me,14me-1-18:Hy, 5me,9me-18:Hy 및 5me,9me-17:Hy를 동정하였고, 야외에서 수컷은 3가지 성분을 같은 비율로 혼합한 처리에 가장 잘 유인된다는 것을 확인하였다. 그러나 우리나라 개 체군에 대해서는 10me,14me-1-18:Hy만으로도 수컷을 잘 유인 할 수 있으며 (10S,14S)-광학이성질체가 유인효과가 높다는 것 이 발견되었다(Park et al., 2002).

    나비목 페로몬의 마지막 대상 해충은 쐐기나방과(Limacodidae) 인 노랑쐐기나방(Monema flavescens)이다. 이 해충은 일 본에서도 블루베리, 감, 매실 등을 가해하는 것으로 알려져 있 는데, Shibasaki et al. (2013)은 암컷 추출물로부터 수컷의 촉각 반응을 유도하는 2가지 성분인 E8-10:OH와 E7,9-10:OH가 100:11 비율로 발견되며, 야외에서 수컷은 이 비율의 혼합물에 잘 유인된다고 보고하였다. 지금까지 우리나라에서는 이 해충 의 성페로몬에 관해 연구한 결과는 없다.

    벌목(Hymenoptera) 페로몬

    최근에 씨살이좀벌과(Eurytomidae)인 복숭아씨살이좀벌 (Eurytoma maslovskii)의 성페로몬이 연구되었다. 이 해충은 우리나라에서 매실의 종자를 가해하는 해충으로서 적절한 방 제 수단을 동원하지 않으면 거의 모든 과실이 피해를 받을 정도 가 피해가 심각한 실정이다. Yang et al. (2020)은 복숭아씨살이 좀벌의 암컷 추출물로부터 수컷에서 촉각 반응을 유도하는 주성 분 2me,10me-12-propionate와 부성분 2me,8me-10-propionate 가 100:25 비율로 존재한다고 보고하였다. 두 화합물은 메틸기 가 붙은 자리에서 손대칭성 광학이성질체가 생기는데, 매실 과 수원에서 수행된 야외 생물검정을 통해 주성분은 (2S,10R)-이 성질체가 가장 많은 수컷을 유인하는 반면, 부성분은 (2S,8S)- 이성질체가 가장 효과적임이 밝혀졌다. 그러나 주성분과 부성 분 모두가 합성에 적은 비용이 소요되는 라세미 혼합물로는 수 컷을 유인할 수 없어 예찰용 유인제로는 현장에서 활용할 수 없 는 실정이다. 한편, 암컷이 생산하는 2가지 천연물질의 입체 배 열을 결정하기 위하여 일본 연구진과 공동으로 성페로몬 유도 체를 HPLC로 분석한 결과, 야외 생물검정의 예상대로 주성분 은 (2S,10R)-이성질체가, 부성분은 (2S,8S)-이성질체가 암컷 추출물에서 가장 풍부한 성분이라는 것이 확인되었다(Ohkubo et al., 2020).

    향후 연구 방향

    우리나라의 과수해충 중에서 페로몬이 알려진 종은 51종에 이르지만, 실제 농업 현장에서 해충방제에 활용되고 있는 규모 는 기대에 미치지 못하고 있다. 친환경 해충방제 업체 관계자에 따르면 최근 우리나라 과수해충의 예찰용 페로몬 트랩과 방제 용 교미교란제 시장 규모는 각각 21억 원과 46억 원 정도로 추 산되고 있다. 페로몬 트랩은 톱다리개미허리노린재, 갈색날개 노린재, 썩덩나무노린재, 등얼룩풍뎅이, 복숭아심식나방, 복숭 아유리나방, 사과유리나방, 애기유리나방, 사과굴나방, 담배거 세미나방, 복숭아명나방, 복숭아순나방붙이, 복숭아순나방, 사 과애모무늬잎말이나방, 사과무늬잎말이나방, 복숭아굴나방 등에 대해 시판되고 있지만, 그중에서 노린재류(톱다리개미허 리노린재, 갈색날개노린재, 썩덩나무노린재)와 심식나방류(복 숭아심식나방, 복숭아순나방)의 페로몬 트랩이 전체 시장의 96%를 차지하고 있다. 한편, 교미교란제는 가루깍지벌레, 복숭 아심식나방, 복숭아유리나방, 사과굴나방, 복숭아순나방붙이, 복숭아순나방 등에 대해 시판되고 있으며 심식나방류(복숭아 심식나방, 복숭아순나방) 방제용이 전체의 87%를 점유하고 있 어 페로몬 관련 친환경 방제 자재의 다양화가 절실하다.

    건강증진과 환경보호에 대한 관심이 높은 상황에서 환경친 화적인 농업은 거스를 수 없는 대세이며, 농업해충의 방제를 위 해 페로몬을 이용하는 것은 살충제의 사용을 줄여 그에 따른 부 작용을 해결할 수 있는 좋은 대안이 될 수 있다. 과수원에서 페 로몬 기반의 친환경 해충방제 기술을 확산시키기 위해서는 농 업 현장에서 믿고 다시 찾는 경쟁력 있는 페로몬 관련 자재를 생산하는 것이 무엇보다 중요하며 이를 위해서는 향후 다음과 같은 연구가 수행되어야 할 것으로 보인다. 첫째, 아직 페로몬 성분이 밝혀지지 않았거나 유인력이 미흡한 해충의 페로몬에 관한 추가연구가 필요하다. 현재 우리나라 과수원에서 문제가 되고 있으나 페로몬 정보가 없는 가시노린재, 볼록총채벌레, 대 추나무잎혹파리, 연무늬들명나방 등은 물론, 이미 알려진 페로 몬 조성의 유인력이 미흡한 알락수염노린재, 풀색노린재, 복숭 아명나방, 대추알락명나방 등에 관한 지속적인 연구가 요구된다. 둘째, 카이로몬(kairomone)과 같은 다른 신호화학물질(semiochemicals) 의 동정이 필요하다. 성페로몬은 수컷만을 유인할 뿐 암컷을 유인할 수 없다는 치명적인 한계가 있다. 이것은 일반 과수농가에서 성페로몬 트랩이 광범위하게 사용되지 않고 있 는 가장 큰 이유이다. 따라서 해충 개체군 증식과 방제 측면에 서 더 중요한 암컷을 유인할 수 있는 기주 식물 유래의 카이로 몬을 동정하여 성페로몬과 동시에 활용한다면 관련 산업의 규 모를 확장하는 데 크게 도움이 될 것이다. 셋째, 성페로몬을 활 용한 직접 방제 수단인 교미교란제의 국산화와 고급화가 필요 하다. 교미교란제의 핵심 구성요소는 대상 해충의 성페로몬뿐 만 아니라 성충이 활동하는 기간에 걸쳐 충분한 양의 성페로몬 을 지속적으로 방출할 수 있는 방출 소재이다. 그러나 현재 복 숭아순나방 방제용으로 시판되고 있는 일부 교미교란제는 유 효기간이 성충 발생 기간인 6개월에 미치지 못해 만족할 만한 방제효과를 기대하기 어려운 실정이다. 따라서 곤충학자, 화학 공학자 및 재료공학자 간의 긴밀한 협력을 통하여 해충별 맞춤 형 페로몬 방출기를 개발하는 연구가 필요할 것이다. 넷째, 집 합페로몬을 이용한 직접 방제 방법인 대량 포획에 관한 구체적 인 사용지침이 마련되어야 한다. 집합페로몬은 수컷 성충이 방 출하여 암컷, 수컷 및 약충까지도 유인하므로 수컷만을 유인하 는 성페로몬에 비해 방제 측면에서 활용 가치가 더 높을 수 있 다. 따라서 집합페로몬을 신호화학물질로 이용하는 노린재류 와 하늘소류를 대상으로 트랩의 적정 유형을 선발한 후 트랩의 적정 설치 위치, 단위 면적 당 트랩의 설치 밀도 등에 대한 기준 을 마련하고 이를 현장에서 실증하는 노력이 요구된다.

    사 사

    국내 곤충 페로몬 연구의 초석을 다지시고 후학들에게 무한 한 애정과 격려를 보내주신 부경생 교수님께 감사드립니다.

    Host plants and pheromone components of orchard pests in Korea

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