블루베리(Vaccinium spp.)는 진달래과(Ericaceae)의 관목성 식물로 북미가 원산지이다. 20세기 초반까지만 하더라도 재배 면적이 미미한 작물이었으나, 최근 20년 사이 미국 전역과 캐나 다, 멕시코 등 재배면적이 급격히 증가하였으며(Strick and Yarborough, 2005), 국내에서 재배가 되기 시작한 2005년에는 재배면적이 30 ha였으나(Kang et al., 2012), 2015년에는 4,162 ha까지 증가하였다(Choi et al., 2018). 국내에 도입되어 재배된 기간이 짧은 작물이라서 해충 피해에 대한 보고가 적지만 블루 베리혹파리(Dasineura oxycoccana) 등 37종의 해충들이 보고 된 바 있다(Kim et al., 2016). 37종에 포함된 해충 중 갈색날개 매미충(Ricania sp.), 검은푸른쐐기나방(Latoia hilarata), 노랑 쐐기나방(Monema flavescens) 등에 대해서는 산란 특성이나 식물추출물을 이용한 방제법에 대한 연구가 수행된 바 있으나, 깍지벌레과(Coccidae)에 대한 연구는 전무했다(Choi et al., 2018;Kim et al., 2016).

말채나무공깍지벌레(Parthenolecanium corni) (Hompoptera: Coccidae)의 주요 synonym은 Lecanium corni Bouche, 1844이 며, 보통명으로 european fruit Lecanium이나 brown scale로 흔 히 불리며, 거의 전 세계 온대지방에 분포 (Kosztarab and Kozar, 1988) 한다. 실제로 이 해충은 기주에 따라 다양한 색깔과 형태를 보이며(Ebeling, 1938), 많은 synonyms (CABI website, 2020)과 근연 종(Camacho et al., 2017)으로 종 동정에 곤란을 겪는 경우 가 종종 있다. 국내에서는 1933년 Nakayama에 의해 국내에서 최초보고 되었으며, 몸은 타원형이고, 기주에 따라 몸의 크기는 차이가 심하며, 3령충으로 월동하고, 매우 잡식성이라고 보고하 였다(Paik, 1978). Fenton (1917)은 말채나무공깍지벌레가 다양 한 낙엽성 관목과 교목에서 포도 등 과수뿐만 아니라 수목 류 등 21개 과 49종의 섭식 식물 목록을 제시하였다. 이들의 약충은 포 도에 Grapevine virus A를 매개하는 것으로 최근 재확정 (Hommay et al., 2008)되면서 검역해충으로 재 검토가 이루어 지고 있는 실정이다. 작물 재배의 관점에서 말채나무공깍지벌 레 약충이 잎의 즙액을 섭취하고 주변 잎에 당 성분을 배설함으 로써 그을음병 발생, 탄소동화작용의 불량, 낙엽, 과실의 생육 불량, 잔가지의 마름, 수세의 부진 등이 수반되는 피해는 발생 정도에 따라 다르다. 블루베리의 경우 이들은 이른 봄철 잎이 전 개되기 전 잔가지에서 갑자기 자라 현저하게 눈에 띄지만, 개화 가 임박하고 곧 이어 수확기에 접어드는 시기이므로 이들 잠재 적 성충에 대한 화학적 방제 수단을 사용하기 꺼려하게 된다. 수 확 후 사후적으로 밀도를 낮출 수 있으나 이 시기 성충은 부화약 충이 탈출한 이후의 빈 깍지로서 방제 필요성이 없는 시기로 인 식하게 되며 월동성충으로부터 부화한 약충은 충체가 작아서 예찰에서 누락되어 또 다시 방제 대상에서 제외될 개연성이 높 다. Camacho et al. (2017)은 미국 남동부의 몇 개 주에 발생하는 말채나무공깍지벌레를 포함한 같은 속의 P. quercifex에 대한 발 육생태를 구명한 바 있다. 그러나 현재까지 국내에서 말채나무 공깍지벌레의 정확한 발생 예찰에 의한 방제를 시행할 수 있는 기초자료가 없는 실정이다.

이러한 측면에서 말채나무공깍지벌레의 농업해충적인 관점 에서 이들의 생태를 구명하여 방제에활용하고자 본 시험을 수 행하였다.

재료 및 방법

말채나무공깍지벌레의 조사와 시험은 2019년 6월 4일부터 2020년 6월 25일까지 경상남도 사천시 이홀동의 블루베리 재 배 농가에서 수행되었다. 비닐 하우스 크기는 길이 72 m, 폭 24 m, 높이 4 m로서 지붕을 투명한 폴리에틸렌 필름으로 씌우고 측창은 열린 공간으로 둔 비가림 시설이었다. 관수는 블루베리 의 수고 120 - 140 cm 보다 높은 지면에서 170 cm 되는 곳에 스 프링클러 노즐을 설치하고 두상 관수를 하였다. 블루베리는 부 직포로 만든 백(폿트)에 심고 비가림하우스 안에서 재배하였 다. 부직포백의 크기는 직경 50 cm, 높이 40 cm이고 배지는 인 공상토로서 피트모스와 왕겨를 7 : 3으로 섞은 상토를 주 재료 로 채우고 재배하였다.

서식 실태

말채나무공깍지벌레 약충의 연중 서식 실태를 2019년 6월 4 일부터 2020년 5월 12일까지 일주일 간격으로 조사하였다. 본 시험에서 <1년생 잔가지>는 2018년 신초의 눈에서 2019년 발 아하여 자라난 가지, 잎, 2019년 눈에서 2020년 발아하여 자란 신초나 잎의 모두 혹은 일부를 포함한다. 조사 목적으로 채취한 가지는 2018년 잔가지로서 2019년생 신초를 포함하고 있었다. 본 논문에서 <신초>는 2018년 신초의 눈에서 2019년 봄에 발 아하여 자라난 잔가지와 잎을 포함한 잔가지이거나 2019 - 2020년 가을에서 겨울 사이에 잎이 떨어진 2019년생 잔가지이 다. <신초의 잎> 혹은 <잎>은 2019년 신초에서 발육된 잎으로 앞에 년도 표기를 하지 않았고, 2019년 신초의 눈에서 2020년 에 생장한 신초의 가지나 잎은 <2020년 신초> 혹은 <2020년 잎>으로 구분하였다.

말채나무공깍지벌레의 서식 실태 조사를 위해 과수원에서 블루베리 식물체를 임의로 5주 선정한 다음, 해당 나무의 수관 중심이나 특정 방위에서 <1년생 잔가지> 1개를 절취하여 1개 의 반복으로 하고 다른 선정된 식물체의 채취 가지와 방위가 중 첩되지 않도록 하였다. 이들 채취한 가지는 2018년과 2019년 에 과실을 맺었던 <1년생 잔가지>로서 해당 잔가지에 있는 신 초의 수나 길이는 매번 채취하는 잔가지 마다 달랐다. <1년생 잔가지> 당 평균 신초 수는 4.4개로 그 범위는 2개에서 10개 사 이였다. 채취 예정인 <1년생 잔가지>가 길이 20 cm 이상되는 도장지 성격이 강한 신초를 가지는 경우 배제하고 이웃한 식물 체에서 채취하였다.

<1년생 잔가지>를 기준으로 한 각각의 반복 별로 신초 수, 잎의 수, 신초의 잔가지나 잎의 전·후면에서 발생하는 깍지벌 레 약충의 생사충수를 각각 조사하였다. 사충의 구별은 충의 죽 음에 따른 탈수, 위축, 변형, 변색의 과정을 거쳐서 최종적으로 새까맣게 위축된 충체까지 사충수로 하였다. 또한 죽은 이후에 이차적인 원인으로 곰팡이에 감염된 약충은 사충으로 간주하 였으나 기생봉에 의하여 외관상 기생 당한 약충은 생충이나 사 충 어느 곳에도 포함하지 않았다.

잎이나 가지에서 생·사충율은 <1년생 잔가지>의 조사 부위 인 신초의 가지, 잎의 앞면 혹은 뒷면에서 생존해 있거나 죽은 약충 수를 전체 생사충수로 나눈 값의 비율로서 각 반복의 평균 과 표준오차 값이다.

충태의 발육

말채나무공깍지벌레의 알의 장경과 단경(Fig. 1B), 약충의 체장, 체폭, 겹눈 간 거리(Fig. 1G), 암컷 성충의 체장과 체폭(Fig. 1K)은 실체현미경(Zeiss Stereo Discovery V12, Jena, Germany) 으로 조사하였다. 알의 크기는 2019년 6월 4일 조사하였고, 약 충도 같은 날부터 이듬해인 2020년 5월 1일까지 조사하였고, 성 충은 열흘 정도 뒤인 5월 12일까지 조사하였다. 조사용 시료는 앞서 언급한 <일년생 잔가지>에 붙어있는 성충을, 알과 부화 약 충의 크기는 월동 성충의 깍지 아래에 산란과 부화된 약충을 조 사하였고, 그 이후 약충과 성충은 주로 잎에서 그리고 낙엽이 진 이후에는 2019년 <신초>의 잔가지(Fig. 1H, I)에서 조사하였다. 조사 시기에 충체가 실체현미경 검경판과 수평을 이루지 못하 고 굴곡진 잎에서 충체의 섭식 위치가 부적절한 경우 배제하고 조사하였다. 조사한 개체 수는 60에서 100개체 정도였고, 생육 초기에 조사개체수가 더 많았다. 이들은 반복으로 설정한 1년생 잔가지에서 발생량에 편차가 있어서 조사 조건을 충족하는 한, 반복에 제한 받지 않고 60개체 이상의 크기를 측정하였다.

본 조사에서 분류학적 관점을 가지고 영기를 구분한 것은 아 니나 충체의 크기 및 일부 영기의 특징 변화들을 통해 영기를 구분하였다. 1령과 2령의 구분은 한 쌍의 특징적인 기다란 항문 환센털(median apical setae) (Fig. 1L)의 길이(Fenton, 1917)를 중요한 특징으로 사용하였다. 그러나 이 센털은 섭식 활동을 위 한 이동을 하는 데 있어서 보행에 지장을 주고, 종종 이들은 부 러져서 항문환(anal ring) 주위에 짧은 흔적을 가지고 나타나기 도 한다. 본 조사에서 이 기준을 참고하기도 하였지만 또한 항 문환센털들을 포함한 하나의 셋트가 탈피 시에 모두 탈각(Fig. 1D, L)되는 모습이 관찰되었다. 이들을 기준으로 하여 잎에서 1 령충과 2령충을 구분하였고 약 20매의 잎을 2019년 8월 13일 부터 9월 10일까지 1주일 간격으로 총 5회 조사하였고, 잎당 1 령과 2령의 비율을 구한 다음 각각의 조사 시기 별 조사 잎에서 얻은 비율을 평균하였다.

1령이나 2령으로 발육 중, 또는 그 이상의 령 충 일부 개체에 서 탈피각이 일반 곤충과 달리 유리 파편 같이 작게 쪼개져서 충체를 덮고 있거나 충체 주변에 널려있었다(Fig. 1E).

2령과 3령의 구분은 충체의 크기와 등쪽의 짙은 흑색 무늬를 중요한 특징으로 사용하였다(Fig. 1G). 3령과 성충의 구분은 두 시기 사이의 경계가 모호하여 구분하는 시도를 하지 않았다.

월동 성충 변화와 알의 발육

말채나무공깍지벌레의 산란과 부화는 <1년생 잔가지>에서 월동하고 있는 산란전성충(약충)이나 성충을 대상으로 2020년 5월 12일부터 6월 25일까지 조사하였다(Fig. 5A). 월동 충의 상 태 변화는 반복의 구분없이 채취일 별로 잔가지에 있는 14마리 에서 59마리를 대상으로 조사하였고, 이들 충체에서 발생하는 각각의 변화를 전체 조사한 월동 충체 수에 대한 비율로 표시하 였다. 이들을 대상으로 조사한 항목은 월동 산란전성충(약충)의 성충으로 발육, 성충의 산란 전 포란, 미성숙하거나 성숙한 난을 가진 성충, 난각을 벗어버리지 못하고 탈피 중인 차세대 약충을 가진 성충, 난각을 깍지 아래 쌓아두고 있는 성충, 충체 내에 더 이상 알을 가지고 있지 않고 산란을 종료한 개체 등이었다.

<1년생 잔가지>를 반복으로 하는 가지에 발생하는 월동 성 충 개체 별로 성충깍지 아래에서 일어나는 차세대인 알들의 발 육과 부화 후 상태변화를 조사하였다. 채취 당일 조사를 마무리 하기 곤란할 경우에 시료를 4°C 냉장고에 보관하면서 늦어도 일 주일 이내에 조사를 마쳤다. 알은 산란된 이후 미성숙 난, 성숙 난, 약충, 난각을 가진 약충, 난각을 남기고 떠난 약충, 난각 등으 로 변화된 양상을 보였고, 이들 양상을 각각 계수하여 월동 성충 의 개체 별 해당 조사 시점에 일어난 차세대 변화 전체를 대변하 는 총 산란 수에 대한 비율로 제시하였다(Fig. 5B). 여기서 난각 을 남기고 떠난 약충은 대개 2020년 신초의 잎에 있는 것으로 간 주하였다. 이들 약충은 <1년생 잔가지>의 어느 성충으로부터 유래하였는지 알 수 없고, 또 다른 잔가지에서 유래했을 수도 있 다(Washburn and Washburn, 1964). 이들 약충을 계수한 자료 는 <1년생 잔가지>로 대변되는 각 반복의 합계 치와 같이 처리 하였다. 조사기간 중 일별 채취한 <1년생 잔가지>를 반복으로 한 가지 수는 5 - 10가지였다. 각각의 잔가지 별로 발생하는 성충 수는 1마리에서 20마리까지 다양하였다. 수집된 자료는 <1년생 잔가지>에 있는 월동 성충 별로 얻어진 자료의 평균값을 하나의 반복으로 한 수치이다.

발육모델

비 가림 시설 내 부직포백에 재배하고 있는 곳에 온·습도 측 정 용 HOBO Pro V2 (Onset Computer Corporation, Bourne, MA, U.S.A.)를 블루베리 식물체의 키 높이에 설치하여 지원 소 프트웨어를 활용하여 기록하였다. 일부 누락된 온·습도 자료는 4km 이내에 위치한 향촌동의 자동기상관측장비(AWS, 기상자 료개발포털 https://data.kma.go.kr)로 관측된 기상자료를 활용 하였다. 유효적산온도(Centigrade degree-days accumulation, DDC)를 산출하기 위한 기초자료는 본 시험이 수행된 이홀동 의 data logger 값에서 누락된 시기 동안의 향촌동 자료에 이 평 균값의 차이에 해당하는 값을 보정하여 다시 산출한 자료를 기 본자료로 하여 계산하였다. 연간 기준으로 향촌동과 보정된 이 홀동의 평균온도는 15.3 ± 7.6와 15.9 ± 8.1(°C)였다. 유효적산 온도는 Camacho et al. (2017)의 방법을 따랐고 새해 첫날인 1 월 1일부터 발육영점온도 12.8°C를 적용하여 유효한 온도를 누적하여 사용하였다.

약제방제

본 시험에 사용된 살충제 3종인 acetamiprid 8WP, pyrifluquinazone 10WG, spirotetramat 22SC은 시중에서 구입하여 사용하였다. 이들 시험에 사용된 약제들은 모두 블루베리에 거 북밀깍지벌레(Ceroplastes japonicus)을 방제하기 위하여 등록 된 약제에 대해 규정된 농도로 희석하여 knapsak sprayer (HP 2010, Hanil SP, Geumsan, Korea)를 이용하여 약액이 흘러 넘 치지 않을 정도로 살포하였다. 시험기간 중 약제를 2회 살포하 였고, 첫 회는 2019년 7월 16일 사전 밀도를 조사하기 위하여 시료를 채취하고 곧 이어서 살포하였고, 2회는 첫 회 살포 후 2 주가 경과한 시점인 2019년 7월 30일에 처리하였다. 시험은 완 전임의배치법 3반복으로 하였다. 각각의 반복은 시험에 사용 된 블루베리 1주를 택하여 1반복으로 하였다. 각각의 반복은 <1년생 잔가지> 1개 였다. 이 잔가지는 잎이 약 20매 내외였고 각각의 잎에는 1에서 100여 마리의 말채나무공깍지벌레 약충 이 있었고 대개 잎 당 20마리 정도였다. 약효 판정을 위해서 생 충수를 계수하였다. 생충은 살아있는 생명체 고유의 완벽한 입 체적 형태를 가지고 있어서 위축, 변형, 변색 등과 관련이 없었 다. 약제 처리 후 경과일수는 첫 회 처리 일자를 기준으로 경과 일수를 표시하였다. 사충율은 처리 전 생충수에서 조사 시점의 생충수를 뺀 값을 처리 전 생충밀도로 나누어 비율로 나타내었 다. 보정사충율은 조사 시점의 처리의 사충율에서 무처리의 사 충율을 뺀 값을 100에서 무처리의 사충율의 값을 뺀 것을 나누 어 비율로 나타낸 값이다(Abbott, 1925).

P;보정사충율, P¹ ; 처리구 사충율, C;대조구(무처리구)의 사충율.

통계 분석은 1차 약제처리일을 기준으로 약제 처리 전·후 0, 7, 14, 21일마다 시료를 채취하여 생충수를 조사하고, 이 생충 수를 각각의 반복 별로 처리 전 밀도에 대한 비율로 나타내고 통계분석프로그램 R을 이용하여 완전임의배치법에 준하여 분 석하였다. 약제 간 약효의 평가는 처리의 평균간 비교 값이다.

결 과

서식 실태

2019년 6월 25일부터 11월 26일까지 <1년생 잔가지>의 잎 에서 조사된 생·사충율의 평균은 각각 70.2%, 29.5%이었으며, 대부분 조사된 잎에서 생존해 있었다(Fig. 2A, C). Fig. 2B에서 2019년 6월 25일 <1년생 잔가지>와 잎에서 생충수는 각각 3,561.8마리와 51.5마리를 보인 시기부터 2020년 2월 4일 각각 21.6마리와 1.0마리에 이르기까지 시간의 경과에 따라 개체수 의 크기 수준에서 차이를 보여주지만 로그 변환 눈금 기준으로 비슷한 증감 양상을 일관되게 보여주었다. <1년생 잔가지>와 잎에서 약충밀도의 큰 차이는 월동 성충의 깍지아래에서 부화 한 약충이 잎으로 이동하는 과정 중에 큰 손실이 발생했음을 알 수 있다. 이들이 사라지는 요인은 구체적으로 조사한 바 없으나 강한 일사량, 빗물, 바람, 피식 등 여러 요인이 환경변화에 민감 한 이 시기에 관여한 것으로 생각된다. 잔가지와 잎에서 약충밀 도의 일관된 증감양상은 이 기간 중에 부화하여 자력으로 이동 가능한 약충은 잎에서 거의 모두 서식하고 있다는 것을 나타내 는 것이다.

<잎에서 잔가지로 이동> 잎에서 2019년 6월 25일부터 2020 년 2월 4일까지 생·사충율의 변동이나(Fig. 2A), 잔가지에서 2020년 2월 4일부터 18 사이에 신초 생충율의 증가에 대한 대 비로서 잎에서 생충율의 감소(Fig. 2A,C), 그리고 2020년 2월 26일 이후 <1년생 잔가지>의 2019년 신초에서 생·사충율의 변 화(Fig. 2A,C)는 깍지벌레의 섭식 위치가 잎에서 잔가지로 바 뀌어 가는 과정을 보여주고 있다. 잔가지에서 약충의 생충수는 2020년 2월 4, 12, 18일에 각각 21.6, 26.4, 18.8마리로 약 2주 정도의 잠재적인 변동 시기를 겪은 후 급증하여 3월 16일에 673.2마리가 발견되었다(Fig. 2B). 이 시기에 잎에서 약충 수는 1, 0.3, 0.1마리에서 거의 없어졌고 잔가지에 있던 잎들도 2019 년 6월 25일부터 2020년 2월 12일까지의 조사 시기 별 평균 잎 수인 30.2 장에 비하여 절반 이하로서 잔가지 당 13.2, 13.2, 14.2장에서 급격하게 떨어져서 블루베리 잎에서 깍지벌레 약 충의 생존을 유지하기에 어려운 조건이 되어가고 있었고 더 나 아가 3월 10일 0.6매를 기록한 후 모두 떨어져 잎에서 생존 기 반이 없어졌다(Fig. 2B). 또한 2019년 12월 10일 신초를 관찰한 결과 인위적이든 자연적이든 식물체가 흔들리는 경우 잎이 쉽게 낙엽이 되는 것으로 나타나서 깍지벌레 약충의 잎에서 생존 환경 이 이미 나빠졌음을 암시하였다(LSM unpublished observation). 그러나 이들의 이동은 이미 2019년 11월 26일부터 2020년 2월 4일까지 10% 내외가 2019년생 잔가지로 서서히 이동하는 것 으로 보아 성충으로 발육하여 다음 세대로 이행할 준비가 진행 되고 있었다(Fig. 2A). 신초의 잎에서 2020년 2월 4일 생존율이 77.3%에서 2월 12일에 10.5%로 급격하게 떨어진 반면 신초의 잔가지에서 생존율은 같은 일자를 두고 비교했을 때 11.4%와 66.5%로 나타나면서(Fig. 2A) 잎에서 잔가지로 이동하는 최성 기가 2020년 2월 8일 전후가 될 것으로 추정되었다. 한편 잎에 서 사충율의 변화는 같은 관찰일자에서 11.3%와 22.9%로 평 소의 30%내외에 비해 뚜렷한 변화가 없었다(Fig. 2A). 이상의 결과는 잎에서 2019년 신초인 잔가지로 신속히 이동하는 것을 보여주고 있다.

<잎의 뒷면 서식> 잎에서 잔가지로 시기적으로 제한받지 않 고 자유롭게 섭식위치를 전환하거나 월동약충들이 성충으로 성 숙하기까지 2년생 이상되는 가지에서 섭식하거나, 2년생 이상 되는 가지에서 성충으로 발육하거나, 월동하는 개체는 극히 미 미하여 무시하였다. 또한 <1년생 잔가지>의 신초에서 성숙한 월동 성충이 산란한 알에서 부화한 약충도 신초의 신엽으로 이 동할 뿐 오래된 가지로 역행하는 개체도 없었다. 늦은 가을까지 잎에서 자란 약충이 낙엽이 지는 시기에 잎에서 잔가지로 이동 하는 것만 역행하는 것이 관찰될 뿐이었다. 그러나 약충이 잎에 서식하는 한 주로 섭식하는 곳은 조사 시기에 따라 편차가 다소 있지만 생사충을 합해서 95% 정도는 잎의 뒷면(Fig. 2C)에서 발견되었고, 잎의 앞면에서는 생사충을 합하여 5% 이내 정도 분 포하고 있었다. 잎의 뒷면에서 생존충과 사충의 비율은 11월 중 순까지 약 70% 정도가 생존해 있었으나 12월 초순 이후 겨울로 이행됨에 따라 잎에서 사충율이 높아지면서 생존율은 40% 정 도로 떨어지고 2월 초 낙엽이 지는 시기를 전후하여 가지로 이 동하였다. 12월 24일 이후부터 이동하여 완전히 2월 18일 이후 잔가지에만 정착할 때까지 잔가지에서 발생 밀도의 편차가 커 지는 결과는 이들이 잎의 뒷면과 잔가지의 가지로 이동하면서 적절한 섭식처를 찾는 과정에 어려움이 있음을 추정할 수 있다.

<월동처> 이들 약충이 월동 처인 <신초>의 가지로 곧바로 이동하였는지 불분명하지만 2020년 4월 7일 낙엽 30잎을 대상 으로 조사한 결과 낙엽에서 죽은 약충 만 관찰되고 살아있는 약 충은 관찰되지 않았고, 블루베리가 정식된 대형 폿트 안의 상토 를 약 5 cm 깊이로 5곳에서 채취하여 실내에서 조사하였을 때 도 생사충이 발견되지 않았고, 큰 줄기의 조피 아래에서도 역시 발견되지 않았다(BKC unpublished observation). 그러나 Fig. 2B에서 보는 바와 같이 2020년 2월 19일에 낙엽 진 <1년생 가 지>에서 18.8마리에서 673.2로 급격하게 증가하는 것과 화살 표로 표시한 2020년 3월 22 - 23일에 아세타미프리드수화제 (Fig. 6) 살포 후 밀도 회복은 월동처에서 약충의 유입을 시사하 므로 짧은 기간이기는 하나 이들의 은신처에 대한 철저한 조사 도 필요하다고 생각된다.

충태의 발육

알은 산란된 이후로 발육하면서 유백색에서 점차 주황색으 로 변화하고 크기도 타원형에서 좀 더 편편한 타원형으로 변화 한다(Fig. 1B). 본 조사에서 월동 성충의 발육 정도가 모두 다르 고 개체 별로 미성숙 난과 성숙 난의 비율이 모두 다르기 때문에 알의 성숙도와 관계없이 조사하였고, 그 크기는 장경과 단경의 길이 평균과 편차는 각각 0.29 ± 0.020, 0.15 ± 0.013(mm) 였다.

Fig. 3은 알에서부터 월동성충으로 산란직전까지의 크기 변 화를 보여주고 있다. 부화 약충의 체장, 체폭, 겹눈 간 거리는 각 각 0.35 ± 0.018, 0.18 ± 0.007, 0.09 ± 0.007(mm)로 알에 비하 여 체장과 체폭 기준으로 22%와 25% 이상 크기가 커졌다. 부 화 약충은 계속 성장하여 2019년 9월 3일에 0.90 ± 0.031, 0.50 ± 0.021, 0.25 ± 0.011(mm)로 일시적인 정체기를 맞이한다 (Fig. 3, Left). 이 정도의 크기가 1령충과 2령충을 구분하는 기 준이 될 것으로 추정된다. Fig. 3에 삽입된 그림에서 2019년 8 월 6일부터 20일까지 크기의 증가속도가 다소 둔화되고 편차 가 여타 시기에 조사한 것보다 커진 것으로 나타났다. 1령충에 서 2령충으로 전환되는 최성기는 Fig. 4B에서 보는 바와 같이 2019년 8월 중순으로 확인되었다. 개체군 측면에서 측정한 내 용을 살펴볼 때 1령충에서 2령충으로 전환과정 중에 2령충으 로 탈피한 개체의 크기가 2020년 3월 3일 까지 성장이 크게 둔 화된 모습을 지속적으로 유지하고 있는 것과 무관하지 않은 것 으로 생각된다.

한편 2019년 12월 17일부터 31일 사이에 특이하게도 월동 충체의 크기가 갑자기 체장과 체폭에서 큰 성장을 보였다. 이들 시기에 조사한 60개체수 중 1.3 - 1.8 mm 이상 되는 개체수가 2019년 12월 10일에는 1개체 였던 데 비하여 12월 17, 24, 31일 에 각각 11, 9, 21마리가 관찰되어 체장과 체폭의 평균치가 크 게 증가한 것으로 나타났다.

말채나무공깍지벌레의 부화약충부터 성충에 이르기까지 수 컷 약충의 특징인 작거나 유시형 진딧물 성충과 같은 모습은 관 찰되지 않았다. 2019년 11월 5일에 갈색의 약충이 탈피를 하고 있었다.

Fig. 2A에서 2019년 신초로 이동하기 시작하여 2020년 2월 18일 경에 신초의 잔가지로 이동한 월동약충들은 2월 26일 낙엽 이 진 것과 상관없이 차세대로 전환 준비를 완료하였고, 2020년 3월 3일을 전환 점으로 빠른 생장을 거듭하여 2020년 4월 중순 경에 개체간 차이가 있으나 성충으로 전환할 것으로 생각된다.

성충으로 성장한 개체는 겹눈이 관찰되지 않고, 더 이상 이 동하지 않으며, 2019년 신초에서 섭식하면서 산란을 한다. 이 때 성충의 크기는 체장과 체폭이 4.30 ± 0.893, 2.64 ± 0.520 (mm)이었다. 성충의 체장, 체폭, 체고 등은 주어진 환경에 밀착 해야 하므로 심한 변형이 불가피하다.

월동 성충 변화와 알의 발육

월동충의 산란과 부화와 관련된 상태 변화는 Fig. 5A에, 월 동 성충 암컷의 깍지 아래 난낭(ovi-sac)과 배(abdomen) 아래에 산란된 차세대인 알의 발육, 난각, 약충, 2020년 신초 잎에 정착 등은 Fig. 5B에 정리하였다.

Fig. 5A에서 월동 산란전성충(혹은 약충)은 2020년 5월 12 일 93%를 차지하였으나 5월 19일에 27%로 현저하게 줄어들 었다. 그 이후에도 산란전성충(약충)이 발견되었으나 대부분 20% 미만이었고 6월 20일 이후에 발생이 없었다. 복부에 알을 포란하는 성충 개체가 50%를 점유하는 시기는 5월 17일로 추 정된다. 난 낭에서 계수 가능한 포란이 이루어지는 것과 산란은 시차가 거의 없었다. 그러나 월동 3령약충에서 성충으로 탈피 하여 산란하기까지 많은 에너지가 축적될 필요가 있을 것이므 로 긴 산란전기간이 필요할 것으로 추정된다. 50%정도 산란하 는 시기를 산란최성기라고 한다면 5월 18일쯤이었다. 그러나 이 시기는 성충의 산란할 수 있는 상태를 의미하는 것이고 실제 산란은 산란 량을 측정한 Fig. 5B의 자료를 보고 결정해야할 것 이다. 월동 성충의 산란 기간은 산란개시기인 5월 12일경부터 산란종료기인 6월 25일까지 약 45일 정도이나 실제 80% 이상 산란하는 시기는 5월 26일로 5월 12일부터 약 2주 사이에 거의 이루어졌다. 난(미성숙 난)을 약 80% 정도 산란하는 시기인 5 월 26일까지의 추세와 성숙된 알로서 약 80%가 나타나는 시기 는 거의 일정한 시차를 두고 발생하는 경향이었고, 이 시차는 약 14 - 20일 정도였다. 비슷한 경향이 80% 미성숙 난 발생 시 기와 난각의 발생 간에도 나타났다. 미성숙 난은 산란 시기와 거의 비슷하고 난각의 발생은 부화 시기와 같다. 이 두가지 경 향치를 분석할 때 비록 나머지 20% 정도의 알에 대하여 적용하 기는 곤란하겠지만, 난 기간을 산출할 수 있다. Fig. 5A에서 미 성숙 난이 30%, 50%, 70% 발생하는 시기는 각각 5월 15, 18, 23일 정도이고 난각이 발생하는 시기는 6월 12, 14, 15일 정도 로 이 세 시기의 평균으로 부터 약 26일 정도의 난 기간이 추정 되었다. 역시 50%정도의 부화가 이루어지는 시작점을 부화최 성기라고 한다면 6월 14일 경이 될 것으로 추정되었다. 실질적 으로 부화를 개시하는 시기는 2020년 6월 8일 경이고, 부화가 85% 정도 종료되는 시기는 6월 19일 이었다.

Fig. 5B는 월동 성충의 깍지아래에서 일어나고 있는 알들의 발육 조사 결과이다. 산란은 5월 12일 전후로 성충 한 마리 당 1.7개를 시작으로 산란하기 시작하여 성충 한 마리 당 총 산란 수<총 산란 수>는 2020년 6월 2, 9, 16, 19일에 각각 961.2, 886.2, 1,065.1, 914.5개(마리)로 거의 최대치에 도달하였다. 이 들 값의 평균치가 <총 산란 수>로 추정되며 그 수는 956.8 ± 73.4개이다. 조사한 개체를 전체적으로 조망할 때 산란 수는 13 개(마리)부터 3,497개(마리)까지 다양하였다. 성충 한 마리당 <총 난각 수>도 <총 산란 수>와 비슷한 곡선을 보이면서 변화 하고 있다. 난각의 발생은 산란된 알이 부화된 것과 같으며 약 충발생량을 나타내는 것이다. 성충 한 마리 당 산란 수의 약 50%에 해당하는 산란 량은 478.4개로 추정되고, 그 시기는 2020년 5월 24일경이 해당한다. 난각 수 최대치 844.7개의 50%에 해당하는 개수는 약 422.4개이고 이 시기는 6월 19일 정 도가 된다. 이 두 시기의 간격은 26일 정도이다. 이 시기가 난기 간이라고 한다면, Fig. 5A에서 난 기간으로 추정했던 26일과 같다. 부화 약충의 발생시기는 Fig. 5B에서 보여주는 바와 같이 2020년 6월 9 - 23일 까지 약 2주일간 지속되는 것으로 Fig. 5A 에서 6월 8 - 19일로 추정한 것에 비해 약간 그 범위를 넓게 설 정한 결과이다. 경시적으로 살펴 본 성숙 난의 비율 변동 곡선 과 부화약충 비율 변동 곡선은 그 발생빈도가 점차 낮아져 갔다. 이것은 이 시기에 말채나무공각지벌레의 환경 적응에 치사율 이 높다는 것을 나타낸다고 할 수 있다.

발육모델

향촌동과 비 가림 온실 내에 본 시험을 수행한 이홀동은 약 4 km 정도 떨어져 있어서 온도 차이가 크게 나지 않을 것으로 생 각되었다. 실제 향촌동과 데이터 로거가 설치된 이홀동의 온도 차이는 두 지역의 공통된 일중 평균 온도를 기준으로 비교하였 을 때 향촌동이 14.74 ± 7.9°C, 이홀동이 15.35 ± 8.5°C로서 약 0.61°C 높았다. 이것은 Fig. 7A에서 보는 바와 같이 비 가림 시 설 특성상 높은 온도에서는 거의 비슷하나 약간 높고 낮은 온도 에서는 비 가림 시설 내에 온도가 향촌동의 온도와 거의 비슷한 경향이 반영된 것으로 생각된다.

약제방제

말채나무공깍지벌레에 약충에 대한 약효 조사를 한 결과 acetamiprid 8 WP와 pyrifluquinazone 10 WG는 대조구에 비 해서 21 DAT에 약효에서 유의한 차이를 보였다. 약제 처리 후 3종의 약제 간 약효의 차이는 없었으나, acetamiprid 8 WP를 살 포하였을 때 7, 14, 21 DAT에 보정사충율이 일관되게 53.8, 77.9, 96.9%로 점차 높게 나타나는 경향이었다(Fig. 6). 약제 간 약효가 뚜렷이 차이 나지 않는 점은 깍지벌레의 사멸에 이르기 까지 긴 시간이 필요하고 또 생사충의 구분이 난해한 점(Fig. 1F)이 부분적으로 개입하고 있기 때문으로 판단된다.

논 의

서식 실태

(서시 실태) 말채나무공깍지벌레 약충은 조사를 개시한 2019년 6월 25일 이전 부화(Fig. 1B)하여 신초의 잎 뒷면으로 이동한 후 섭식을 계속하다(Fig. 1F)가 이동 동태에 대해 다소 차이는 있으나 Fig. 2A에서 2020년 2월 8일을 기준으로, Fig. 2B에서 2월 18을 기준으로 잎에서 가지로 서식처를 변경하고, 3령충으로 탈피(Fig. 1G, H)하는 것(Camacho et al., 2017)으로 추정되고, 성충으로 발육하여 다음세대(Fig. 1K, A, C)를 준비 하는 것으로 나타났다.

(univoltine) 이것으로 해를 넘겨서 성충이 출현하는 것으로 미루어 본 조사가 이루어진 경남 사천시 일원의 블루베리 과원에 서 발생하는 말채나무공깍지벌레는 1년에 한 세대를 경과 (Birjandi, 1981;Camacho et al., 2017;Santas, 1985)하는 것이 분명하다. 그러나 Asquith (1949)는 펜실바니아 남부의 복숭아 과원에서 월동 눈이나 조피의 틈새에서 월동하며 년 2회 발생한 다고 하였다. Camacho and Chong (2015)은 70여 종의 soft scale (Coccidae)를 대상으로 연 발생 화기에 영향을 미치는 요인으로 기주, 지리적 위치, 기상조건 등을 열거하였다. 그러나 화기를 결 정하는 생리적 기작에 대한 연구의 진행상황은 검토한 바 없다.

(잎에서 가지로 이동) 말채나무공깍지벌레의 잎에서 가지로 이동에 대하여 본 연구에서 2020년 2019년 11월 26일부터 소 규모이동이 감지되었으며 2월 8일을 전후하여 본격적으로 이 동하였다(Fig. 2A, B). 그러나 캘리포니아 Napa의 핵과류인 자 두(prune) 과원에서 Bailey (1964)가 5개년간 조사한 성적에 의 하면 이들은 8월 초나 심지어 9월 중순부터 잎에서 시작하여 10 월 중순부터 11월 중순 사이에 가지로 이동을 하고 또 본 시험 성적처럼 반드시 1년생이 아니고 2, 3년생 가지에서도 거의 균 일하게 발견할 수 있었다. 이 결과들은 본 깍지벌레 약충이 월 동 성충이 산란한 알에서 부화하여 새로 나온 잎으로 이동하여 섭식하는 것은 확실하나, 가지로 이동하는 것은 차세대를 이어 가는 데 필요한 조건을 기주 별로 섭식을 통해 얻는 것이 시기 별로 다르기 때문에 나타난 현상으로 생각된다. Marotta and Tranfaglia (1997)은 2령충이 가을에 탈피하여 기주에서 낙엽 이 지기 전에 잔가지(twig)나 가지(branch)로 이동하여 월동한 다고 하여 본 시험 조사 결과와 큰 흐름에서 일치하나 월동, 탈 피, 낙엽이라는 관점의 시간적 엄밀성 측면에서 미묘한 차이가 있었다. 깍지벌레의 이동에는 잎자루의 탈리와 관련하여 에틸 렌의 관여 가능성을 언급하였다.

(월동 처, 월동 영기) 월동 기간 중 Fig. 2A의 2월 8일과 Fig. 2B의 2월 18일 사이에 약 10일간 이들 월동 약충의 행태에 대 한 실질적인 정보를 확보하지 못하였으나 잎에서 바로 가지로 이동할 가능성이 높은 것으로 판단된다. 그 근거로서 이들은 신 초 보다도 더 오래된 가지로 이동하는 것이 관찰되지 않았고, 늦은 시기인 2020년 4월 7일 조사한 결과에서도 토양이나 뿌리 등에서 이들이 생존해 있거나 죽은 흔적을 찾을 수 없었기 때문 이다. 그러나 이들의 월동 처에 대해서 Fenton (1917)이 약충이 조피에 붙어있다고 한 점에 대해서 우리의 관찰과 상이하므로 좀 더 면밀한 조사를 해볼 여지가 있다고 생각된다. 본 깍지벌 레는 Fig. 3에서 보는 바와 같이 2020년 3월 3일까지 충체의 크 기가 이전의 시기 전체와 비교하였을 때 큰 변동이 없는 것으로 보 아 잎이나 잔가지에서 2령 약충으로 월동(Fenton, 1917;Santas, 1985;Kosztarab and Kozar, 1988)하는 것이 확실하다.

(수컷) 약충의 발육 전 기간을 통하여 수컷의 존재를 확인할 수 있는 특징적인 깍지형태, 유시형 수컷 성충 발생, 암컷과 교 미 등이 확인되지 않았다. 따라서 이들은 처녀생식(Birjandi, 1981;Camacho et al., 2017)하는 것으로 추정된다. 그러나 Fenton (1917)은 수컷이 나무의 수액이 이동하는 시기에 맞춰서 일주 일 내에 두번째 탈피를 하고 암컷과 달리 더 작고, 길쭉하며, 우 화 기간은 약 4주정도 된다고 하였다. Santas (1985)는 개체군 의 5%가 수컷으로 관찰되었다고 하면서 이들은 3월에 2령충에 서 상대적으로 체장이 길고 체폭이 좁으며 3월 말에 puparium이 만들어져서 그 아래에서 번데기와 성충으로 탈피한 후 5월 초에 성충으로 우화 한다고 하였다. 본 조사에서 3령충의 특징, 성충 의 처녀생식 유무 등이 명확하게 정립되지 않은 상태에서 고찰할 때 Fig. 5A에서 3월 하순 이후의 충들은 이미 성충이었을 가능성 도 완전히 배제하기 어렵다. 수컷이 관찰되지 않은 점에 대하여 블루베리에 발생하는 말채나무공깍지벌레가 처녀생식할 가능 성과 관찰에서 누락된 가능성을 두고 깍지벌레 주변에 대하여 보 다 체계적인 관찰에 근거하여 판단하여야 할 것이다.

충태의 발육

(약충 발육) 월동 성충이 산란한 알에서 부화한 1령충의 체 장, 체폭, 겹눈 간 거리는 각각 0.35 ± 0.018, 0.18 ± 0.007, 0.09 ± 0.007(mm)였다. Camacho et al. (2017)는 미국 남동부 지역 의 졸참나무(Quercus phellos)에서 조사한 1령충의 길이가 0.3 - 0.5 mm, 2령충은 0.6 - 0.9 mm 정도 된다고 하였다(Fenton, 1917)은 1령충과 2령충의 구분으로 1령충은 major apical setae (Fenton, 1917)를 가지고 있었으나 2령충은 1령충이 탈각하면 서 이 setae가 사라진다고 하였다. 2령충 이후 변화는 일반 곤충 과 달리 탈각은 관찰되지 않았고 파편화된 유리조각 모양의 탈 각이 시간을 특정하기 어려울 정도로 다양한 시기에 관찰되는 것을 두고 생각할 때 1령에서 2령 말기까지 여름 한 시즌 내내 긴 시간에 걸쳐서 점진적인 변태가 이루어지고 있는 것으로 추 정되었다. Santas (1985)는 그리스의 개암나무에서 1령은 6월 14일 - 10월 31일까지, 2령충은 7월 14일 - 다음해 4월 4일까지 까지 발생하는 것을 조사하였다. Camacho et al. (2017)은 2령 으로 월동한 약충이 성숙하여 성충으로 되기 직전 약 4일 간의 짧은 기간 동안 3령 약충이 발생하며 그 시기는 기주 식물의 월 동 눈이 발아할 시기라고 하였다. 이들은 1, 2령 충에서 보이는 항문판(anal plate)의 중앙 센털(median apical seta)이 없다고 하였다. 본 조사에서 2020년 4월 7일에 잎눈과 꽃눈이 발아하 여 1.5 - 2.0 cm 자란 것을 조사한 것이 가장 가까운 식물체의 발 육상황으로 이 시기보다 이른 3월 25일에서 4월 2일 사이 기간 에 해당할 것으로 추정된다. Fenton (1917)은 puparium은 길쭉 한 난 형태의 구조를 가지고 체장과 체폭이 각각 1.5 mm와 0.75 mm이고 희고 glassy color를 가지고 나무껍질과 뚜렷한 대비 가 된다고 하였고 또 약간 볼록하게 굽었다고 하였다. 이를 두 고 고려할 때 말채나무공깍지벌레는 Fig. 1G와 H의 일부 발육 이 빠른 충이 2020년 3월 28일에 체장 1.526 mm 체폭 0.771 mm로 언급된 충체 크기에 해당할 것으로 추정되며 이들 충체 에서도 항문판의 중앙센털은 관찰되지 않았다. 시기적으로 2020년 4월 10일에 측정한 개체군의 충체 체장, 체폭, 겹눈 간 격이 각각 1.53 ± 0.242, 0.83 ± 0.137, 0.43 ± 0.070(mm)를 보 인 시기와 개략 일치할 것으로 생각된다.

월동 성충 변화와 알의 발육

(산란수) 포장에서 말채나무공깍지벌레의 월동성충에서 <총 산란 수>는 2020년 6월 2, 9, 16, 19일의 결과에 대한 추정치이 다. 그렇게 추정할 수 밖에 없는 이유는 월동 성충의 깍지 아래 복부(abdomen)에 포란된 알이 일자 별로 보았을 때 일시에 모 두 산란하지 않을 뿐만 아니라, 산란된 알도 부화까지 시차가 있고, 부화한 약충도 2020년 신초의 잎으로 이동하기 때문이 다. 본 연구에서 <총 산란 수>는 미성숙 난과 성숙 난의 수, 및 난각 수와 약충 수 중에서 더 큰 값을 택하여 모두 합한 다음, 난 각을 충체에 떨쳐내지 못한 생태로 있는 약충은 중복 계수 되므 로 이 수치를 빼고 합산한 값으로 하였다. 깍지벌레에서 산란 수에 대한 정확한 값을 도출하는 것은 포장 조사로는 월동 성충 의 깍지아래에서 알의 발육에 따라 일어나는 역동성 때문에 어 렵고 실내에서 개체 사육을 통해서만 가능할 것이다. Camacho et al. (2017)은 충체의 높이, 폭, 무게, 길이 방식으로 총산란수 를 추정하는 방법을 사용하기도 하였으나 고도의 결정 계수를 가지고 높은 상관을 나타내는 결과를 도출하는 데 어려움이 있 었다. 그것은 부화하여 이탈한 약충이 성충의 무게나 산란수에 영향을 미칠 수 있기 때문으로 생각된다. 본 시험에서 성충 한 마리당 산란 수 956.8 ± 73.4개는 그들이 도출한 미국 남동부에 서 1,026 ± 52개나, Birjandi (1981)의 blackberry에서 951.02 (92 - 1898)개, 700 - 1100개(Santas, 1985)와 비교적 근접한 수 치이다. 깍지벌레의 월동 성충 한 마리당 총 산란 수는 산란 기 간, 산란 최성기, 부화 개시기, 부화 최성기 등 작물 재배 시 해 충 방제의 관점에서 중요한 지표를 산출하는 과정이다.

월동 약충이 발육하여 성충으로 이행되는 것은 가을에 낙엽 이 지고 월동 눈이 아직 발아하지 않은 이른 봄에 측정하지 않 았지만 수액의 상승과 궤를 같이하면서 발육하는 것으로 추정 된다. 월동약충에서 산란전성충에 이르기까지 뚜렷한 변화를 조사하기 곤란하였고, 깍지벌레 성충의 난 낭에 알을 포란한 시 작점을 기준으로 성충의 포란최성기(egg-bearing)를 추정할 수 있다. Fig. 5A에 제시한 바와 같이 성충의 포란최성기는 조사 개체들의 50% 정도가 알을 포란하는 시기인 5월 17일경으로 추정하고 이 시기의 DDC는 138.2일도였다. 물론 3령에서 성충 으로 성숙할 때 측정할 수 있는 특징인 변화(Fenton, 1917;Camacho et al., 2017)에 기반을 두고 조사하였을 때 성충발생 시기와 산란전기간에 대한 정확한 정보를 알 수 있을 것이다. Fenton (1917)은 위스콘신주 남부에서 성충 암컷이 3주 안에 섭식을 중단한 후 1주일을 경과하고 나서 산란을 개시한다고 하였고, Camacho et al. (2017)은 미국 남동부 4개 주에서 조사 한 성충으로 탈피 5 - 7일 후 brood chamber에 산란을 시작한다 고 하였다. 짧은 3령 약충기간을 지나서 성충의 충체를 키우고 산란을 준비하기 위해서는 충분한 영양섭취가 필요하므로 기 주의 저장 양분이 이동하는 시기에 맞추어서 산란 전 기간을 충 분히 가지는 것은 타당하다고 생각된다. 본 시험 조사 자료와 연계하여 고찰할 때 4월 첫 주를 전후로 성충으로 탈피하고, 5 - 6주의 기간 동안 섭식, 섭식 중단, 산란 전 기간을 경과할 것으 로 추측할 수 있다. 이들의 역동적인 변화는 외관상 충체의 크 기로 나타날 뿐 포장관찰로는 조사에 한계가 있다. 이들의 산란 종료기는 Fig. 5A에서 보는 바와 같이 6월 하순으로 Fenton (1917)의 6월 중순과 다소 차이가 있었다.

(발육모델) 늦봄에 부화하여 새 잎으로 이동한 다음, 가을 - 겨울에 낙엽이 질 때 (Fig. 2B) 잔가지만 남은 곳으로 약충이 이 동(Fig. 2A,C)하여 그 곳에서 섭식하면서 성충으로 발육(Fig. 5A)하고, 5월 초에 다음 세대의 알을 낳고(Fig. 5B;Santas, 1985), 6월 중순에 부화(Fig. 5B;Santas, 1985)하고, 그 이후인 6월 16, 19, 23, 25일 조사하였을 때 전체 산란 대비 신엽으로 각 각 4,8, 19.9, 20,0, 14.2% 이동(BKC unpublished data)하여 잎 에서 또다시 흡즙하는 블루베리에서 일련의 생활사가 완성된 다. 말채나무공깍지벌레의 방제적인 관점에서 이들 1령충인 crawler의 발생 정보에 입각한 방제 시기와 수단을 강구하는 것은 중요하다.

(산란최성기, 발육모델) 차세대의 발육과 관련된 조사결과 와 발육 모델을 연계하였을 때 하나의 예측 모델이 될 수 있다. 본 연구에서 사용한 발육 예측 모형은 Camacho et al. (2017)이 사용한 유효적산온도를 사용하였다. 이 방법은 단순하면서도 실용적인 측면이 있었다. 그들의 모델을 본 연구에서 적용한 결 과 1령 약충이 2011 - 2013년 사이에 미국 남동부에서 조사한 결과 잎에서 처음 발견되는 시기는 411 - 479일도(DDC)로 나 타나 본 조사의 월동성충에서 부화 약충의 신엽으로 이동 시기 인 6월 16 - 25일에 해당하는 DDC인 410.5 - 500.4일도와 거의 같은 것이 확인되었다. 이를 바탕으로 말채나무공깍지벌레의 발육 상 중요한 사건과 DDC를 연계하였을 때, Fig. 5B의 정보 를 기초로 산란 시작은 5월 12일경 이었다. 이 시기는 과실이 완 전 숙기의 7 - 80% 정도 자랐으나 색택은 짙은 녹색이고 잎은 완전히 전개된 크기로 자랐지만 유연하였다. 산란종료는 5월 26일 전후로 이 사이 기간은 약 2주였다. 산란 기간은 5월 12 이 전부터 5월 26일까지로 약 2주이고 DDC는 110.6 - 188.5일도 였고, 산란최성기는 Fig. 5A와 Fig. 5B에서 추정하였으나 Fig. 5A는 성충의 외관상 변화를, Fig. 5B는 월동 성충의 차세대의 변화를 해부하여 조사한 결과로서 성충 한 마리당 산란 수 956.8 ± 73.4개의 50%는 478.4개로 추정되는 5월 24일경으로 이 시기에 잎은 경화 되었고 과실의 끝에 있는 돌기 부분이 적 색으로 변화하고 있었고, DDC는 173.6일도였고, 난각의 발생 시기로부터 예측한 부화 시기는 6월 9 - 23일로 수확 중인 시기 이며 DDC는 325. 2 - 480.8일도였고, 부화최성기는 6월 19일 로 435.6일도로 외관상 차이가 많이 나는 것 같으나 외부 기온 이 높아지는 시기여서 달력 상으로 일자의 차이는 크게 나타나 지 않을 가능성이 높다. 산란최성기 5월 24일과 부화 최성기 6 월 19일 사이의 기간을 난 기간으로 추정할 수 있고 약 26일 정 도이다. 이 난기간은 20 - 25일(Camacho et al., 2017)과 거의 일 치하는 기간이다. 1령충에서 2령충으로 전환은 형태적인 변화 에 대한 의견이 있을 수 있으나 본 조사에서 8월 17일로 추정되 었고 DDC는 1,212.1일도였다.

방제

블루베리에서 말채나무공깍지벌레의 방제를 위해서는 몇가 지 고려할 점이 있다. 이들은 일 년에 한 세대 발생(Santas, 1985) 하며, 월동성충의 깍지아래에서 부화한 1령 약충과 2령충은 주 로 블루베리 잎의 뒷면(Fig. 1F)에서 다음해 2월초 낙엽이 질 때 까지 섭식을 한다. 살충제를 사용하여 화학적 방제를 실시할 경 우 96% 이상의 방제가를 나타내는 아세타미프리드수화제 같 은 약제(Fig. 6)로 2회 방제를 하더라도 방제효과가 나타나기까 지 생사충 판별(Fig. 1F)에 시간이 3주 이상 소요(Fig. 6)되므로 방제 효과 판정에 착오를 불러와서 과잉 방제를 할 수 있다. 방 제 시기를 선택함에 있어서 약충기는 신초의 신엽으로 이동(Fig. 5B)하는 시기인 6월 중·하순은 시기적으로 블루베리 과실의 성 숙과 수확 시기와 겹쳐서 농약 잔류를 고려하지 않을 수 없고, 2 령 이후에 발생량이 많으면 감로를 많이 배설한다. Santas (1985) 는 그리스에서 4월부터 6월 사이에 꿀벌이 개암나무 과수원에 발생하는 말채나무공깍지벌레의 감로를 먹이로 섭식한다고 하 였고 이때 감로를 먹이로 하는 꿀벌이 모인 곳에 살충제 살포하 게 되면 양봉농가의 꿀벌 폐사 문제가 대두될 수 있다.

친환경적인 측면에서 말채나무공깍지벌레 1령 약충은 캘리 포니아에서 우리나라 6월 하순에 해당하는 고온 건조한 90°F (32.2°C)이상의 지속 기간에 따라 생존율이 최대 90% 이상 떨 어진다고 하였다(Bailey, 1964). 말채나무공깍지벌레의 기생 자나 포식자들의 활동이 약한 늦여름에 이들을 보호(Camacho et al., 2018)하면서 살충제 사용을 줄이는 것도 효과적일 것이 다. 주로 잎의 뒷면에서 서식하는 약충은 방제를 철저하게 한다 고 할지라도 생존충은 이듬해 결국 성충으로 생육하여 산란하 고 다음세대로 이어져 피해를 반복해서 받는 것이 불가피하다. Gantner et al. (2004)은 개암나무를 대상으로 폴란드에서 2% 파라핀 오일 제제를 50배로 희석하여 4월에 처리하였을 때 80% 정도를 방제할 수 있었다고 하였고 또한 가을부터 봄에 0°C 이상 되는 시기에 처리함으로써 너무 늦게 처리하는 실수 를 피할 수 있었다고 하였다. 이 방법은 흔히 crawler에 방제 시 기를 맞춤으로써 방제의 실효성이 떨어지는 문제를 해결할 수 있었다고 생각된다. 월동 깍지벌레 약충을 블루베리가 낙엽 진 3월 초순(Fig. 2B)부터 4월 초순 이전(Fig. 1H, Fig. 2A Arrow, Fig. 5), 즉 이른 봄 꽃눈이 형성되기 전까지 식물체가 냉해를 받 지 않도록 유의하면서 경운기로 고압 분무를 하여 줄기에 붙어 있는 월동 깍지벌레를 기계적(Kosztarab and Kozar, 1988)으 로 떨어뜨리는 방법이 고려될 수 있다. 그러나 이 방법은 노즐 로부터 가지의 반대쪽에 자리잡은 충은 떨어지지 않을 가능성 도 있고 월동 충이 성충으로 발육하게 되면 성충이 산란할 알의 보습을 유지하기 위해 점액질을 분비하고 단단하게 고착 상태 에 접어 들게 되므로 실효성이 떨어질 수 있다.