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ISSN : 1225-0171(Print)
ISSN : 2287-545X(Online)
Korean Journal of Applied Entomology Vol.60 No.1(Special Issue) pp.49-61
DOI : https://doi.org/10.5656/KSAE.2021.02.0.003

Agro-ecosystem Diversity and Integrated Mite Pest Management in Fruit Orchards: A Review and Future Prospect

Dong-soon Kim1,2*
1Majors in Plant Resource Sciences & Environment, College of Applied Life Science, SARI, Jeju National University, Jeju 63243, Korea
2The Research Institute for Subtropical Agriculture and Biotechnology, Jeju National University, Jeju 63243, Korea
*Corresponding author:dongsoonkim@jejunu.ac.kr
January 19, 2021 February 6, 2021 February 10, 2021

Abstract


Integrated mite management provided a basic direction to early the fruit tree IPM. The early IPM concept was based on incorporation of the biological control for mite pests with the existing chemical control compatibly. Since then, the hypotheses and mechanisms of the interaction between species diversity and pest population dynamics have provided a broader understanding of mite-centered pest management in fruit tree ecosystems. Based on the principle of the ecosystem, biological control and pest management through habitat modification or manipulation are developing to the concept of agro-ecological engineering. In particular, the natural enemy diversity is dynamically changed according to the different cultivation environment in the management of mite pests, and the species composition of phytophagous mites is also changed by the environment for orchard management. This paper reviews the biological control of mites, which was the basis of apple IPM, and also re-examines the topics of species diversity and pest management, predacious mite diversity in relation to mite control and the change of species composition of mite pests in the sight of ecological engineering. Finally, we suggest a strategy for biological control of spider mites in apple orchards in Korea.


Agro-ecological engineering , Resource concentration hypothesis , Natural enemy hypothesis , Biological control , Spider mites

농업생태계 다양성과 과수원 응애류 해충 종합관리: 이론적 고찰과 미래 전망

김동순1,2*
1제주대학교 생명자원과학대학 식물자원환경전공, SARI
2제주대학교 아열대생명과학연구소

초록


과수에서 초기 해충종합관리(IPM) 모형은 응애류 종합관리를 기반으로 수립되었다고 할 수 있다. 근간은 기존 방제체계인 화학적 방제와 호환적인 포식성 이리응애 천적을 접목한 생물적 방제가 작동하는 것에 있었다. 이후로 생태계 종다양성과 해충 개체군 변동과의 상호작용에 대 한 가설과 기작은 과수 생태계에서 응애류 중심의 해충관리에 대한 더 넓은 이해의 폭을 제공하였다. 생태계의 원리를 바탕으로 환경의 개변 또는 변경을 통한 생물적 방제와 해충관리는 농생태공학적 개념으로 발전하고 있다. 특히 응애류 해충의 관리에 있어서는 재배환경의 변화에 따라 관 련된 천적의 다양성이 역동적으로 변동되어 작동하고 있으며, 식식성 응애류의 종 구성도 과원관리 환경에 따라 변화를 보이고 있다. 본 원고에서 는 사과 IPM의 근간이 되었던 응애류 생물적 방제를 고찰하면서 생태공학적 측면에서 종다양성과 해충관리, 포식성 응애류 종다양성과 응애류 관리, 환경과 응애류의 종 구성 변동 원리에 대하여 기존 사례연구를 바탕으로 재조명하고, 향후 우리나라에서 사과원 응애류의 생물적 방제 전략 을 제시하고자 한다.


농생태공학 , 자원집중가설 , 천적가설 , 생물적 방제 , 잎응애류

    우리나라 사과 IPM(Integrated Pest Management)의 기본 모 형은 (고)이순원 박사의 1990년 학위논문에서 발견할 수 있다 (Lee, 1990). 이는 포식성 천적인 긴털이리응애(Amblyseius womersleyi Schica)를 이용한 점박이응애(Tetranychus urticae Koch) 생물적 방제를 중심으로 하고, 복숭아심식나방(Carposina sasaki Matsumura)과 같은 나방류 관건해충(key pest)의 화학 적 방제가 생물적 방제를 교란시키지 않도록 조화시키는 형태 이다. 과수 IPM은 보호적 생물적 방제(conservative biological control)와 서식처 조작(habitat manipulation)의 적용을 기반으 로 생태공학적 해충관리(ecological engineering in pest management) 로 발전하고 있다(Gurr et al., 2004).

    생태공학의 개념은 자족적인 자연생태계의 작동에 최소의 보조 에너지를 투입하여 인위적으로 조절한다는 의미를 내포 하고 있다(Odum, 1962). 그 후 환경과 인간의 공익을 추구하는 인간사회의 설계(Mitsch and Jorgensen, 1989)나 생태적 원리 와 조화되는 생활계(life system)의 개선과 설계(Parrott, 2002) 등 의미가 확장되고 있다. 이를 바탕으로 농생태공학(agroecological engineering)은 자원의 저투입과 자연조절의 강화를 포함하여 생태계의 다계층 요소를 통한 식생의 다양성을 구축 하는 것으로 폭 넓게 정의되고 있으며(Hengsdijk and van Ittersum, 2003), 종다양성과 해충관리 이론과 결합하여 해충관리의 전 체론적 시스템(holistic system)을 이루고 있다(Fig. 1).

    생태계의 영양구조 측면에서 보면 농업해충은 1차 소비자 (primary consumer)인 해충이 되며, 재배적 방제는 기주식물의 재배방식을 조절하여 해충밀도를 억제하는 방법으로 상향식 방제(bottom-up control)에 해당된다(Root, 1973). 반면, 2차 소 비자(secondary consumer)에 해당되는 천적은 하향식 방제 (top-down control)를 통하여 해충의 밀도를 억제한다(Root, 1973). 농생태공학의 두 축을 이루는 보호적 생물적 방제와 서 식처 조작은 농업생태계의 다양성을 높이는 것으로 귀결된다. 전자는 저독성 약제의 도입뿐만 아니라 환경개변(environmental modification)을 통하여 천적에 대체자원(먹이, 서식처 등)을 제공함으로써 천적의 포식 역할을 높이는 전략(predation hypothesis: 포식가설, 또는 natural enemy hypothesis: 천적가 설)이다(Root, 1973). 후자는 기주식물의 배치를 조절하여 자 원(작물)의 이질적 분포를 조성하여 해충의 생존 적합성을 교 란시키는 전략으로 자원집중가설(resource concentration hypothesis) 을 의미한다(Root, 1973). 종다양성의 증대가 천적가설 과 자원집중가설을 통하여 해충의 발생을 감소시킨다는 가설 이 일찍이 제시되었으며(Risch et al., 1983), 현재의 시각으로 보면 과수 IPM에서 과수 생태계의 합리적 관리를 통한 응애류 생물적 방제(즉 응애류 종합관리, integrated mite management) 의 원리를 이해하는 기본적인 틀을 제공해주고 있다.

    본 원고에서는 사과 IPM의 근간이 되었던 응애류 생물적 방 제를 고찰하면서 생태공학적 측면에서 종다양성과 해충관리, 포식성 응애류 종다양성 및 응애류의 종 구성변동 등 기존 연구 를 재조명하면서 응애류 생물적 방제 전략과 연구 방향을 제시 하고자 한다.

    생물종다양성과 해충관리의 개념

    농업해충과 종다양성과의 관계에 대한 관심 이전에 “종다양 성이 생태계의 안정성을 가져 오는가”하는 문제는 생태학계에 서 학술적 논쟁거리 중 중요한 주제의 하나였다(Uetz, 1974). 안정성(stability)을 어떻게 정의하느냐에 따라 해석이 달라지 기 때문에 농업해충과 관련해서는 “장기간 해충개체군 밀도가 심하게 변동되지 않으면서 경제적 피해허용수준 아래로 해충 의 밀도변동이 유지되는 상태(Risch et al., 1983)”라는 정의 하 에서 판단한다(Reviewed in Kim et al., 2020). 일반적으로 농 업생태계를 다양화시키면 해충개체군의 안정화와 더불어 해충 의 발생이 감소한다는 견해가 지배적이며(Risch et al., 1983), 친환경농업이 대중화되면서 종다양성과 해충밀도조절의 원리 에 대한 주제가 다시 주목받고 있다(He et al., 2019).

    종다양성과 해충밀도 조절의 가설

    앞에서 언급했듯이 농업생태계의 종다양성을 높이면 해충 의 발생이 감소하는데 그 원인은 천적가설(Fig. 2A)과 자원집 중가설(Fig. 2B)로 설명되고 있다. 먼저 천적가설의 경우 과수 에서처럼 초생재배를 통하여 생태계의 다양성을 높이면, 지면 잡초가 꽃가루(Hickman and Wratten, 1996), 꽃꿀(Baggen and Gurr, 1998), 미소절지동물 등 천적에 대체먹이(Abou-Awad et al., 1998)와 은신처(Halaji et al., 2000)를 제공하므로 천적의 생존과 증식력이 높아져서 해충의 밀도가 감소한다는 가설이 다. 반면, 자원집중가설은 단작과 비교하여 혼작 생태계에서는 기주식물 고유의 유인물질(장거리에서는 기하학적 형태 및 고 유색깔의 파장)이 혼합되어 기주탐색행동이 교란되므로 해충 의 정착이 억제되고, 정착하더라도 기주식물의 패치간 이동의 어려움에 직면하게 됨으로 사망률이 증가하며 미세환경이 해 충에 불리하게 작용하여 해충밀도가 억제(Root, 1973;Risch et al., 1983;Hooks and Johnson, 2003)된다는 가설이다.

    농업생태계 중에서 작물과 같은 1년생 농업생태계(annual agro-ecosystem)는 해마다 또는 작기마다 새로운 작물로 대체 됨으로 천적이 지속적으로 정착하기 어려운 시스템이다. 따라 서 천적가설보다는 자원집중가설에 따른 해충밀도억제 현상을 예상할 수 있다(Fig. 3). 반면 과수원와 같은 영년생 생태계 (perennial agro-ecosystem)는 해마다 교란되지 않고 지속적으 로 유지되어 천적의 정착이 유리하기 때문에 천적가설에 따른 밀도억제를 가정할 수 있다(과수원 생태계는 실제 semi-perennial agro-ecosystem, 즉 반영년생 생태계에 가까우나 원문의 표기 에 따라 기술하였음). 이렇게 천적이 밀도억제의 중요한 요인 이라고 한다면 광식성이나 협식성 해충 모두 감소해야한다. 한 편, 1년생 작물생태계에서 자원집중이 해충밀도 증가의 주요 인이라고 가정하면 작물 다양성을 높이면 협식성 해충의 밀도 는 감소하는 반면 기주식물을 다양하게 이용할 수 있는 광식성 해충은 증가해야 한다. 상이한 두 농업생태계에서 협식성 및 광 식성 해충을 구분하여 천적가설과 자원집중가설에 따른 해충 발생 정도에 대한 가정을 종합적으로 정리하면 Fig. 3A와 같다.

    가설의 포장검정

    종다양성과 해충발생과 관계를 조사한 실증연구자료를 바탕 으로 사례별 비율을 정리하면 Fig. 3B와 같다(Based on Risch et al., 1983). 영년생이든 일년생 작물이든 상관없이 다양성을 높 인 작물생태계에서 해충발생이 감소하는 경향을 보였다. Andow (1991)의 연구에서도 혼작에서 53%의 해충이 감소하였으며, 증가한 경우는 15.5%에 불과하였다. 1년생 작물생태계에서는 자원집중가설에 따라 예측한 것과 같이 광식성 해충은 다양성 을 높인 생태계에서 더 증가하는 사례가 많았으며(59%), 협식 성 해충은 대부분의 실증사례(95%)에서 감소하였다. 영년생 작 물생태계에서는 천적설의 예측과는 달리 광식성 해충의 발생이 높아지는 사례(71%)가 많았다. 즉, 이 포장적합 결과는 천적가 설보다는 자원집중가설이 더 강력하게 작동하고 있다는 것을 나타내고 있다. Helenius (1998)도 영년생 작물에서 협식성 해 충의 감소가 더 뚜렷하고, 광식성 해충이 감소하는 경우는 일년 생 작물보다 더 적었다고 하였다.

    천적가설의 경우는 광식성 천적(generalist natural enemies) 인지 기주 특이적 천적(specialist natural enemies)인지에 따라 반응이 다르게 나타날 수 있다(Sheehan, 1986). 다양화된 영년 생 생태계에서 광식성 해충은 천적의 포식력(기생포함)을 상쇠 하고도 남을 만큼의 유리한 조건(먹이의 다양성 증대)이 조성 되는 것으로 보인다. 또는 자원집중가설의 원리와 같이 다양화 된 시스템에서 광식성 해충이 생존에 유리하고, 천적은 영년생 생태계에서 광식성 해충이 움직이는 것 만큼 즉각적으로 빠르 게 반응하지 못한 결과일 수도 있다.

    국내 사과원에서 사례연구

    사과원과 같은 영년생 생태계에서 천적가설의 작동은 천적 의 종류에 따라 달리 생각해볼 필요가 있다. 고전적 생물적 방 제에서는 광식성 일반포식자보다 기주특이성이 높은 특수포식 자(기생자 포함)의 성공사례가 많다(Hall, 1980). 사실 다양성 을 높인 농업생태계에서는 대체자원을 이용할 수 있는 광식성 포식자가 유리할 수 있다(Sheehan, 1986). 국내 사과원에서 잡 초의 성장을 허용하여 시스템을 다양화시킨 경우 광식성 및 협 식성 천적 모두 증가하였으나, 해충의 밀도억제 정도는 서로 다 르게 나타났다(Kim et al., 1995). 기주특이성이 강한 사과굴나 방의 기생성 천적의 사과굴나방 밀도억제 작용은 뚜렷하게 나 타났으나, 이에 비해 진딧물이나 응애류을 대상으로 광식성인 천적들의 밀도억제 효과는 덜하였다(Fig. 4). 그 원인은 전자의 천적은 수상으로 이동이 쉽게 일어나지만 후자의 천적은 상대 적으로 이동이 제한되었기 때문이었다.

    다양성을 높인 생태계가 천적의 탐색효율을 떨어뜨릴 수 있 지만(Sheehan, 1986), 과수와 같이 지면과 수상으로 시스템이 분리되어 있는 상황에서는 탐색효율보다는 패치 간 이동제한 또는 지연의 원인으로 해충의 밀도억제가 영향을 받을 수 있다 (Meyer, 1974). 다만, 기주특이적 천적은 한 종류의 기주에 반 응하므로 이동제한이 덜할 것이다. 기타 진딧물류는 외부로부 터 유입 등 영향을 받기 때문에 더 복잡한 상호작용의 결과로 나타냈다고 보인다.

    과수원에서 이리응애류 종다양성과 잎응애류 밀도조절

    잎응애류 생물적 방제 접목을 위한 포식성 응애의 천적으로 서 평가는 온도발육, 포식량, 기능반응과 수반응 그리고 탐색행 동 등 실험실적 연구를 통하여 주로 이루어졌다(Helle and Sabelis, 1985;McMurty and Croft, 1997). 이에 대한 수많은 연 구가 국내뿐만 아니라 전세계적으로 존재하며(Murdoch and Oaten, 1975;Kim and Lee, 1993, 1994;Lee and Ahn, 2000), 잎응애 생물적 방제수행을 위한 기초자료를 제공하고 있는 것 은 사실이다. 하지만, 실제 농업생태계에서는 수많은 요인들이 관여하고 있으며 다양한 상호작용들이 복합적으로 작동하고 있기 때문에 이에 대한 이해가 부족한 경우 본질적으로 잎응애 류의 생물적 방제 설계가 쉽지 않을 것이다. 따라서 여기서는 실험실적 연구를 배제하고 포장 또는 준포장 상태에서 얻은 결 과를 바탕으로 잎응애와 포식성 응애류 다양성의 시스템적인 상호작용에 대하여 검토하였다.

    미국 서부 과수원의 사례

    미국 서부지역 사과와 배 과수원에서 잎응애류의 생물적 밀 도조절 인자로 작용하고 있는 Metaseiulus occidentalis (Nesbitt) 와 Typhlodromus pyri Scheuten 등 포식성 응애류의 다양성과 역동적 변화는 잎응애류 생물적 방제 설계를 위한 농업생태계 관리의 새로운 시각을 보여주고 있다. 잎응애류 종과 발생정도 에 따른 포식성 응애류의 반응과 긴밀한 상호작용 및 천이적 종 구성의 변화과정은 Fig. 5에 요약되어 있다.

    이 지역에서 생물적 방제의 중심을 이루고 있는 M. occidentalis와 T. pyri는 전 세계적으로 과수 응애류 해충의 생물적 방제로 가장 많이 활용되고 있는 포식성 이리응애 종이라고 할 수 있다(Helle and Sabelis, 1985). T. pyri는 서늘하고 습한 기후 에 적응한 종으로 대체먹이로 꽃가루, 식물액(plant fluids)을 이용할 수 있으며, 피식자(잎응애) 밀도가 낮은 상태에서도 정 착이 가능하다(Helle and Sabelis, 1985). 반면, M. occidentalis 는 건조한 지역에서 우점하는 포식자(Westigard et al., 1972)로 서 대체먹이의 이용 능력이 T. pyri 보다 떨어지며, 잎응애 밀도 가 높을 때 빠르게 정착하여(Dunley and Croft, 1990) 잎응애 밀도를 억제시키는 역할을 한다(Croft and MacRae, 1992a). 두 종은 생태적으로 차이가 있기 때문에 습한 지역(미국 동부 Willamette valley)에서 M. occidentalis와 T. pyri가 2:3의 비율 로 발생하며(Hadam et al. 1986), 건조한 지역(오레곤 Hood River)에서는 2:1의 비율을 나타내는 것(Croft et al., 1990)으로 알려졌다.

    사과응애를 선호하는 T. pyri (Dicke and Dejong, 1988)는 종 종 점박이응애 밀도를 억제하지 못하는 경향이 있으나, M. occidentalis는 항상 점박이응애 밀도억제에 매우 효과적이다 (Croft and MacRae, 1992a). 사과원에서 두 종의 포식성 응애 를 혼합 방사하는 경우 사과응애와 점박이응애 밀도를 모두 효 과적으로 억제할 수 있으며, 잎응애 밀도가 높은 생육중기 M. occidentalis가 우점하고, 잎응애의 밀도가 낮고 날씨가 서늘한 봄철 T. pyri가 보다 일찍 나타나서 가을철 늦게까지 지속적으 로 정착하는 등 두 종은 상호 보완적으로 작용한다(Croft and MacRae, 1992a). 이렇게 두 종의 천적은 세계 여러 나라에서 잎응애 밀도가 상당히 형성되고 있는 과원에서 공존하면서 상 호 보완적으로 작동하여 잎응애 밀도를 조절하는 것으로 이해 된다(뉴질랜드, Penman et al., 1979; 호주, Bower and Thwaite, 1989). 다만, 녹응애류는 잎응애 밀도가 높은 경우 포식성 응애 의 영향을 받지 않았다(Croft and MacRae, 1992a).

    과수원 생태계의 교란 정도와 잎응애 발생량에 따라 포식성 응애류의 군집은 역동적으로 변동하게 되는데, 잎응애류의 밀 도가 적당한 상태(appreciable density)의 사과원(저농약내지 무농약)에서는 주로 T. pyri 만 발견된다(Dunley and Croft, 1990;1992). 또한 새로운 포식성 응애류인 Zetzellia mali (Stigmaeidae: 마름응애과)가 나타나는데, 이 종은 사과응애와 녹응애류 밀도 억제에 효과적으로 작용하고, M. occidentalis에 직접적인 영향 을 미쳐서 완전히 배제시킨다(Croft and MacRae, 1992b). 마름 응애류인 Z. mali와 이리응애류인 T. pyri는 단기적으로 공존하 면서 잎응애류의 생물적 방제에 작용하지만(Croft and MacRae, 1992b), Z. mali는 어린 이리응애류(특히 알)를 포식함으로 긍 정적 또는 역효과가 나타날 수 있다(Croft and McGoarty 1977;Santos and Laing, 1985;Woolhouse and Harmsen, 1987). 즉 Z. mali와 T. pyri가 지속적으로 공존하지는 못하며 결국 T. pyri가 배제된다(Croft and MacRae, 1992b;1993).

    한 때, T. pyri, M. occidentalis, Z. mali 등 세 종의 포식응애 를 종합적으로 활용하여 잎응애의 이상적 생물적 방제 모델을 수립하려는 시도가 있었다(Croft and MacRae, 1993). 앞에서 서술했듯이 M. occidentalis는 건조하고 고온인 조건에서 잎응 애 밀도가 높을 때 작동하고, T. pyri는 서늘 다습한 조건에서 응 애 밀도가 낮을 때 효과적이며, Z. mali는 양쪽 기후조건에서 잘 적응하고 다른 포식성 이리응애 알을 포식하여 더 낮은 피식자 밀도에서도 개체군 유지가 가능하다. 즉 세 종의 포식자 길드에 대한 유지가 이상기후나 우발적 살충제 교란 등으로 응애류가 증가하게 될 때 유동적으로 작용하여 대발생을 막을 수 있는 이 상적인 모델이 될 것이다(Croft and MacRae, 1993). 따라서 T. pyri와 Z. mali에 약간의 독성이 있고 M. occidentalis에 독성이 덜한 약제를 투입하여 이 길드를 유지 시키려는 목적으로 phosmet을 투입하였으나 기대했던 결과는 나오지 않았다 (Croft and MacRae, 1993).

    과수원 생태계에서 잎응애류의 밀도가 지속적으로 낮아지 면 Z. mali 다음 단계로 Amblyseius andersoni (Chant)가 정착 하는 것으로 관찰되었다(Croft, 1994; 미국 서부 사과에서의 사 례임). 이 종은 피식자 밀도가 낮은 상황에서도 T. pyri나 M. occidentalis 보다 더 잘 번식할 수 있고, Z. mali가 정착할 수 있 는 것과 비슷한 또는 더 낮은 피식자 밀도에서도 번식할 수 있 는 종으로 평가되며 궁극적인 잎응애의 밀도조절로 간주되고 있다(Croft, 1994). 보통 과원 주변 야생 생태계에 서식하다가 방임상태 과수원으로 이동하는 특성이 있다. 이런 이유로 유럽 에서 유기인계 저항성인 A. andersoni가 보고되어 있기는 하지 만(Ivancich-Gambaro, 1986;Genini and Baillod, 1987;Messing and Croft, 1991;Dunley et al., 1991), 야외 감수성 계통의 지속 적 유입으로 저항성이 무력화되므로 경작되는 과수원에서 활 용성이 떨어진다(Croft, 1994).

    국내 과수원의 사례

    지금까지 국내에서 보고된 이리응애과(Phytoseiidae) 포식 성 천적은 52종으로 순이리응애속(Amblyseius 13종), 가래이 리응애속(Okiseius 1종), 거치이리응애속(Amblyseiulella 3종), 대중이리응애속(Typhlodromus 17종), 이리응애속(Phytoseius 9종), 칠레이리응애속(Phytoseiulus 1종), 긴털이리응애속(Neoseiulus 6종), 배이리응애속(Proprioseiopsis 1종), 선모이리응 애속(Euseius 1종) 등 다양한 종들이 보고되어 있다(Ryu, 2007;NIBR, 2013;Keum and Jung, 2017). 이들 중 긴털이리응애 (Neoseiulus womersleyi (Schicha))는 일찍이 사과원 점박이응 애의 유력한 천적으로 선발되어 주목받았다(Lee, 1990). 또한 긴꼬리이리응애(Amblyseius eharai Amitai et Swirski)와 순이 리응애(Amblyseius finlandicus (Oudemans))는 다양한 식물형 에서 발견되고 우점하는 종으로 유력한 개발대상 천적으로 평 가되었다(Ryu et al., 1997). Jung et al. (2003)은 사과원 포식성 응애류 다양성 조사에서 긴털이리응애와 더불어 동양이리응애 (Amblyseius orientalis Ehara)와 북방이리응애(Typhlodromips rademacheri (Dosse))를 사과해충종합관리에 유력한 천적으 로 제시하였다.

    국내 과수원에서 연간 포식성 응애류의 발생동태를 조사한 자료는 드물며, Kim et al. (2003)의 결과를 재정리하면 Fig. 6 와 같다. 긴털이리응애는 여름철 고온기 잎응애 밀도가 높을 때 나타났으며, 서늘한 봄철 제일 먼저 출현하는 종은 긴꼬리이리 응애와 꽃병이리응애(Amblyseius kokufuensis Ehara et Okada) 이었다. 반면, 대중이리응애(Typhlodromus vulgaris Ehara)는 서늘한 봄부터 고온기 여름을 거쳐 가을철까지 지속적으로 발 생하고, 마름응애(Agistemus terminalis (Quayle))는 고온기 여 름철부터 서늘한 가을철 늦게까지 나타났다. 긴털이리응애는 고온에서 내적자연증가율이 높고(Lee and Ahn, 2000) 피식자 밀도가 낮을 때 패치를 이탈하며(Kim, 1992;Kim and Lee, 1993, 1994) 꽃가루를 대체먹이로 이용할 수 없고(Kishimoto et al., 2014) 고온기 높은 잎응애(점박이응애) 밀도에 적응한 종(Han et al., 2003)으로 미국 서부 과수원의 M. occidentalis와 유사한 생태적 지위를 갖는 것으로 보인다(Kim et al., 2003). 대중이리응애(T. vulgaris)는 거미줄을 많이 내지 않는 귤응애 와 연관되어 발생하며 점박이응애보다는 녹응애와 차응애를 선호하고(Reviewed in Jung et al., 2003) 꽃가루도 섭식(Kishimoto et al., 2014)하는 등 T. pyri와 대응하는 종으로 판단된다 (Kim et al., 2003). 긴꼬리이리응애(A. eharai)와 꽃병이리응애 (A. kokufuensis)는 잎응애가 없는 잎에서 40%가 발견되고 (Kim et al., 2003), 꽃가루와 더불어 총채벌레 등도 먹이원 (Helle and Sabelis, 1985;Kishimoto et al., 2014)으로 하는 등 A. andersoni와 비슷한 생태적 성격을 갖고 있다(Jung et al., 2003). 마름응애(A. terminalis)는 피식자의 알을 극단적으로 선호하 고, 낮은 밀도억제 효과(Inoue and Tanaka, 1983)를 보이는 등 잎응애류 밀도 억제에서 Z. mali와 유사한 역할을 하는 것으로 보인다. 이렇게 종의 구성은 다르지만 국내 사과원에서도 미국 서부와 유사한 형태의 생태적 지위를 갖는 포식성 응애류의 다 양성(Table 1)이 역동적으로 변화하면서 잎응애류 밀도조절에 관여하는 것으로 추정된다.

    사과응애와 점박이응애의 상호작용과 우점도 변화

    우리나라 사과원에서 1970년대까지는 사과응애가 우점하 였고 1980년 초반부터 점박이응애가 증가하여 우점화되었으 며, 2000년대 들어와서는 다시 사과응애가 증가하는 추세를 보 이는 것으로 나타났다(Lee, 1990;Kim and Lee, 2005). 이러한 종 구성의 변화는 일본 사과원에서도 보고되었는데, 1950년대 초반 유기인계 사용후 즉시 벚나무응애(Amphitetranychus viennensis (Zacher))의 대발생이 유발되었고 그후 1960년대까지 사과응애가 우점화되었다가 1970년대부터 1980년대 초반까 지 점박이응애가 증가하였으며, 다시 IPM 사과원에서 사과응 애가 증가하였다(Reviewed in Morimoto et al., 2006). 일본 배 과원에서 약제무살포 과원에서는 벚나무응애, 살균제만 살포 하고 살충제 및 살비제를 무살포한 경우 귤응애, 살비제를 제외 한 관행방제구에서는 점박이응애가 우점한다고 하였다 (Kishimoto, 2002). 이렇게 과수에서 잎응애류의 종 구성은 과 원의 관리상황에 따라 크게 변동하며, 특히 사과응애와 점박이 응애의 우점도 변화는 더 큰 관심사 중 하나이다.

    과수에서 사과응애와 점박이응애의 우점도는 약제살포체 계, 잡초관리와 생태계 종다양성, 두 종의 생물적 특성 등 여러 요소의 상호작용 결과로 결정될 것이다. 과수원 생태계에서 이 들 요소를 종합적으로 검토하면 다음 3가지 가설로 요약할 수 있다(Kim and Lee, 2005).

    첫째 점박이응애는 사과응애를 경쟁적으로 배제시킨다.

    둘째 점박이응애의 수상으로 이동은 지면잡초의 상태에 의 하여 촉발된다.

    셋째 안정된 생태계에서 점박이응애와 사과응애의 발생밀 도는 천적에 의하여 조절된다(천적가설).

    첫 번째 가설은 두 종 상호작용의 결과를 말하는 것으로 점 박이응애의 경쟁적 우위를 보고하는 논문을 쉽게 발견할 수 있 다. 잘 알려진 바와 같이 점박이응애는 거미줄을 내어 복잡한 망을 형성하는 종(web-spinning species)이며, 반면 사과응애 는 거미줄 망을 거의 내지 않는 종으로 두 종간의 경쟁에서 거 미줄이 사과응애의 사망률을 증가시켜서 점박이응애가 우점화 될 수 있다(Rota, 1967;Morimoto et al., 2006). 실제 Morimoto et al. (2006)는 약제 살포나 천적의 역할 없이 거미줄 만 효과만 으로 잎응애류의 종 구성에 변동이 일어는 것을 확인하였다. 사 과응애는 점박이응애에 감염된 잎을 기피하는 성질이 있으며 (Webster, 1948), 잎의 동일한 N-P-K 영양조건에서 점박이응 애는 더 빠르게 발육 할 수 있다(Rodriguez, 1958). 종합적으로 볼 때 점박이응애는 우월한 거미줄 형성 능력, 높은 번식력, 빠 른 발육률, 사전 피해받은 잎에서 번식능력 등으로 사과응애 개 체군을 억제할 수 있다(Foott, 1962, 1963)는 가설은 타당하다 고 판단된다.

    두 번째 가설은 두 종간 상호작용이 촉발되는 계기와 시기를 말하는 것으로 잡초의 상태가 중요한 것으로 보고하고 있다. 과 거부터 과수에서 점박이응애는 주로 생육 중후기에 수상에 발 생되는 것으로 알려져 있다. 즉 사과응애가 없는 상태에서도 생 육초기에 점박이응애는 상대적으로 느리게 증가하고 8월 중순 까지는 최고밀도에 잘 도달하지 않으며(Chapman and Lienk, 1950;Lienk and Chapman, 1951;Kim et al., 1993), 고온기 사 과응애 밀도가 감소한 후 점박이응애는 잡초에서 수상으로 이 동한다고(Roesler, 1953) 하였다. 나무상에 점박이응애의 늦은 밀도형성은 사과응애가 자연적으로 감소하는 시기와 일치하 며, 고사되는 지면 잡초로부터 계절적으로 이동하기 때문으로 이해하였다(Oatman, 1965). 이것은 생육초기에는 점박이응애 가 사과나무 수상에서 번식하는 것보다는 잡초에서 번식하는 것이 유리하고, 여름철로 가면서 사과 잎의 영양적 품질이 점박 이응애 번식에 알맞게 변화되기(Grob, 1951;Rota, 1967) 때문 으로 보인다. 과수에서 점박이응애는 지면 잡초의 상태 즉 제초 제 살포나 영양적 가치 등 조건에 따라 수상으로 이동한다는 것 (Flexner et al., 1991)은 받아들일 수 있는 가설로 판단된다.

    세 번째 가설은 천적가설을 의미하는 것으로 비록 자원집중 가설이 관여하고 있다고 하더라도(Risch et al., 1983), 과수 잎 응애류의 경우 포식성 응애류의 다양성이 밀도조절에 깊게 관 여하고 있다는 것을 확인할 수 있다(Figs. 5 and 6).

    위와 같은 세 가지 가설을 바탕으로 사과응애와 점박이응애 상호작용의 결과를 약제살포 체계(고독성 집중 방제 vs. 저독 성 선택적 방제)와 지면 잡초관리 방법(제초제 살포 청경재배 vs. 잡초 허용 초생재배)에 따라 개념적 모형으로 정리하면 Fig. 7과 같다(Modified from Kim and Lee, 2005). 실증연구에서 사 과응애 우점 상태가 집중방제와 제초제 살포로 단기간에 점박 이응애로 역전되는 현상이 확인되었다(Kim and Lee, 2005).

    과수원에서 잎응애류 생물적 방제 모형의 전망

    미국 일리노이주 시스템의 재조명

    과수 IPM 역사 초기 응애류 종합관리(IMM, Integrated Mite Management)의 기본 모형은 미국 일리노이 사과원에서 제시 된 “사과응애-이리응애(Neoseiulus fallacis (Garman))-점박이 응애 시스템”이라고 할 수 있다(Meyer, 1974). 이 시스템의 중 심이 되는 포식성 이리응애는 팔라시스이리응애(N. fallacis)로 서 성충으로 월동한 개체군은 봄철 지면잡초에서 점박이응애 를 먹이로 증식하고, 수상으로 이동하여 사과응애 밀도억제자 로 작용한다(Fig. 8). 다만, 수상으로 이동이 지연되는 경우 사 과응애의 초기밀도가 증가하여 피해를 유발하기 때문에 1회의 선택적 살비제로 방제하고, 그 후에는 팔라시스이리응애가 사 과응애 밀도를 억제한다. 이 시스템이 현장에서 작동하기 위해 서는 초생재배와 더불어 이리응애가 주요 살충제에 대하여 저 항성을 갖고 있어야 한다.

    팔라시스이리응애는 높은 잎응애 밀도에 적응하고 꽃가루를 대체먹이로 이용하지 않으며 잎응애 밀도가 낮아지는 경우 다 른 곳으로 이주하는 등 긴털이리응애와 생태적 특성이 유사한 종이다(Kain and Nyrop, 1995). 국내에서 Lee (1990)가 수립한 사과원 잎응애 생물적 방제 모형은 긴털이리응애-점박이응애 시스템이었으며, 이 시스템이 작동되도록 하기 위하여 천적에 저독성인 약제를 제시하였다. 더불어 Croft and Hoyt (1983)의 녹응애 대체먹이설에 입각하여 수상에서 잎응애(점박이응애) 밀도가 낮은 계절초기에 녹응애가 발생되어 긴털이리응애의 대 체먹이 역할을 함으로써 수상에 정착할 수 있을 것으로 보았다 (이하 이순원-모형, 고이순원 박사의 업적을 기리며).

    국내 사과원 잎응애 생물적 방제 모형의 재설계

    과수원 잎응애 생물적 방제에서 이순원-모형(Lee, 1990)은 우리나라 사과원에서 응애류 종합관리의 탄탄한 기초를 제공 하였다. 이순원-모형은 점박이응애가 우점하는 과수원에서 유 효할 수 있으며, 긴털이리응애의 수상이동이 빨리 일어나는 경 우 효과적으로 점박이응애 밀도를 조절할 수 있는 것으로 판단 된다(Kim et al., 1993;Kim et al., 2002). 다만, 사과원에서 잎 응애의 종 구성은 초생관리와 약제살포 프로그램에 따라 우점 도가 변화하므로(Fig. 7;Kim and Lee, 2005) 이에 대응적인 설 계가 필요할 것으로 보인다.

    초생재배를 기본적으로 실시하고 IPM의 진전으로 저독성 약제관리가 적용되는 단계에서는 사과응애의 우점화가 유발될 것이다. 이런 경우 팔라시스이리응애 중심의 미국 일리노이주 모형이 이상적인 시스템으로 보인다. 다만, 국내 보고된 팔라시 스이리응애는 도입된 종으로 차응애(Kim et al., 2000)와 사과 응애와 같은 속(Genus)의 귤응애에 대한 방제효과(Kim et al., 2006)가 검토된 바 있고, 사과응애에 대해서는 도입후 폐기된 것으로 알려져 있다(personal communication). 긴털이리응애 는 주로 점박이응애의 포식성 천적(Kim and Lee, 1993, 1994;Lee and Ahn, 2000)으로 활용되고 있고, 사과응애에 대한 포식 능력은 미흡한 것으로 보인다(국내연구 사례 미흡). 또 다른 도 입종인 Neosiulus californicus (McGregor) (사막이리응애)가 사과응애에 대하여 밀도억제 효과 있는 것으로 평가되어 (Kawashima and Jung, 2010;El Taj and Jung, 2012) 이 종을 접목한 과수원 사과응애 생물적 방제 시스템을 수립하든지 대 체 종에 대한 탐색이 필요하다.

    팔라시스이리응애의 대체종은 미국 서부과원에서 언급하였 던 T. pyri의 성격을 닮은 종일 것이다(Fig. 5). 앞서 언급했듯이 (Fig. 6, Table 1) 국내 사과와 배 과원에서 발견되는 이리응애 중에서 대중이리응애(T. vulgaris)가 가장 근접한 대체종으로 보인다. 또한 사과응애속(Panonychus)에 포식 선호성을 갖고 있는 꽃병이리응애, 동양이리응애, 과립이리응애, 순이리응애 등도 검토의 가치가 있다(Ryu et al., 1997; Reviewed in Jung et al., 2003). 꽃병이리응애는 서늘한 봄철 일찍 나타나서(Fig. 6) 사과응애에 대한 포식이 가능하므로 대중이리응애의 약점을 보완할 수 있을 것이다.

    사과원의 관리상태가 유기농 재배만큼 진전되는 상황에서 는 점박이응애나 사과응애와 같은 잎응애의 발생은 사라질 것 으로 예측되며, 다양한 이리응애류와 마름응애류는 다른 대체 먹이를 활용하여(Helle and Sabelis, 1985;Kim et al., 2008) 정 착하면서 차응애, 벚나무응애, 녹응애류 등 밀도조절에 중요한 역할을 할 것이다.

    점박이응애와 사과응애가 공존하는 과원의 생태적 상황에 서는 긴털이리응애-대중이리응애 이중 천적 시스템을 중심으 로(대중이리응애는 평가결과에 따라 다른 종으로 대체될 수 있 음) 약제의 내성이 어느 정도 있다고 평가된 긴꼬리이리응애 (Kim and Seo, 2002)가 보완적인 역할을 할 수 있을 것이다.

    지금까지 고찰을 바탕으로 종합적으로 판단하며 사과 과수 원에서 잎응애류 생물적 방제는 생태계 종다양성과 관련된 초 생재배가 중요한 요소이며, 점박이응애는 아주 낮은 밀도로 유 지되면서 중저밀도로 사과응애의 발생이 되도록 하는 재배환경 과 천적의 다양성 관리가 이상적인 결과가 될 것으로 판단된다.

    Acknowledgements

    This work was supported by the 2020 education, research and student guidance grant funded by Jeju National University. We are grateful to Sustainable Agriculture Research Institute (SARI) in Jeju National University for providing the experimental facilities.

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    The concept of ecological engineering in agro-ecosystem that affects agricultural pests via NE (natural enemy) and RCH (Resource concentration) hypothesis in relation to species diversity in trophic level of ecosystem.

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    Conceptual diagram of pest density suppression by natural enemy hypothesis (A) and food source concentration hypothesis (B) in diversified agro-ecosystem.

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    Response of arthropod pests in various diversified agricultural systems: A = hypothesis for field validation, and B = field validated results with 150 case studies (Risch et al., 1983).

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    Response of arthropod pests and natural enemies in a diversified Korean apple orchard (Based on the results from Kim et al., 1995).

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    Predacious mite diversity and phytophagous mite control: Transitional change of predator species according to the abundance of mite pests, and their exclusion.

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    Seasonal abundance of predatious mite species in a abandoned apple orchard (Redrawn from Kim et al., 2003).

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    Hypothetical projection of population changes between P. ulmi (ERM) and T. urticae (TSSM) according to different orchard management systems (Modified from Kim and Lee, 2005). Three hypotheses: T. urticae competitively replaces P. ulmi, T. urticae movement into trees is accelerated by destroying weeds, and P. ulmi and T. urticae populations are regulated by natural enemy complexes when the ecosystem is not disrupted.

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    The concept of mite management system in Illinois orchards, USA (Modified from Meyer, 1974). TSSM = two spotted spider mite, ERM = European red mite, and PDM = predacious mite (Neoseiulus fallacis).

    Suggested predatory mite species in Korean apple, which has a same ecological role with those in Western Unite State apple orchards (Oregon)

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    Vol. 40 No. 4 (2022.12)

    Journal Abbreviation Korean J. Appl. Entomol.
    Frequency Quarterly
    Doi Prefix 10.5656/KSAE
    Year of Launching 1962
    Publisher Korean Society of Applied Entomology
    Indexed/Tracked/Covered By