구상나무(Abies koreana)는 러시아 극동의 해안부터 한반도 의 고산을 따라서 제주도까지 분포하고 있다. 구상나무는 한라 산의 구상나무림을 제외하면 대부분 지역에서 숲을 형성하지 못하고 소수의 개체만이 서식하고 있어, 세계자연보전연맹 (IUCN)은 구상나무를 절멸 위기종으로 지정하였다(Lee, 1996;IUCN, 2006). 지구온난화에 의해 구상나무가 쇠퇴하여 멸종위 기에 처하게 될 것이라는 다수의 연구 결과들(Kim, 2002;Koo et al., 2001;Kong, 1998;Kim and Kil, 1996)이 보고된 바 있으 며, 실제로 Kim et al. (2017)은 2006년에서 2015년까지의 한라 산 구상나무림의 공간분포변화 조사에서 15.2%에 해당하는 112.3 ha가 감소하였음을 보고하였다. 이러한 구상나무의 쇠퇴 는 구상나무의 치수 발생 감소로 천연 갱신이 원활히 이루어지 지 않기 때문이라는 보고가 있으나(Song et al., 2019), 치수 발 생의 감소 원인에 대해서는 명확히 알려진 것은 없으며 침엽수 구과해충에 의한 구상나무 구과 피해가 관계가 있을 것으로 추 정되고 있다.

침엽수 구과에는 다양한 해충이 피해를 주고 있다. 서유럽에 서 Abies 속 구과를 가해하는 곤충은 4목 13과 30속 59종이 확 인되었으며(Wood and Storer, 2009), 북부대륙(Holarctic)의 구과 가해 종 79종 중에는 나비목 솔알락명나방속(Dioryctria) 이 35종을 차지할 정도로 나비목이 주를 이루고 있다(Hedlin et al,. 1980;Turgeon et al., 1994). Abies속 구과 해충은 종자의 인 편엽(scale), 씨(seed gall) 등에 피해를 주고 있으며(Hedlin, 1967), 그중 나비목(Dioryctria amatella, D. zimmermani, D. clarioralis, Battaristis vittella)은 구과 내에서 서식하면서 상당한 피해를 주는 것으로 알려져 있다(Franklin and Coulson, 1968). 캐나다 에서는 Dioryctria abietivorella가 잘 알려진 구과 해충 중 하나 로 종자원에서 중대한 해충 관리 문제를 나타내고 있다(Whitehouse et al., 2011). 또한, 침엽수 구과 해충은 종자의 결실에 영 향을 주어 종자 생산성과 크기를 감소시켜 상당한 경제적 손실 을 초래하기도 한다(Chung, 1998;Zobel and Talbert, 1984). 본 연구는 한라산 구상나무의 치수 발생을 감소시킬 수 있는 구과 해충의 발생 및 피해 현황을 파악하여 구상나무의 치수림 보전 을 위한 기초자료를 마련할 목적으로 수행하였다.

재료 및 방법

조사지역

한라산의 윗세오름, 장구목, 남벽 3개 지역에서 구상나무에 피해를 주는 구과 해충 조사를 수행하였다. 윗세오름에서 2개 조사구(St. 1, St. 2), 장구목(St. 3)과 남벽(St. 4)에서 각각 1개 씩 조사구를 선정하여, 총 4개 조사구를 조사하였다. 조사지역 은 해발 1,600 ~ 1,700 m로 구상나무가 군락을 이루고 있으며 구상나무 하부림은 대부분 조릿대가 우점하고 있었다(see Suppl. Fig. 1).

구과 내 구과해충 및 피해율 조사

한라산 구상나무 구과에 피해를 주는 구과 해충을 확인하기 위하여 2019년 8월부터 10월까지 3개의 조사구(St. 1, 3, 4)에 서 구과해충의 가해흔이 있는 구과를 월 1회 채집하여 총 117 개를 수집하였다. 수집된 구과는 사각형 사육 상자(72 × 72 × 100 mm)에 1개씩 지역별로 나누어 넣은 후 생육상(Growth Chamber)에서 사육하였다. 생육상 사육조건은 사육 초기에는 온도 25°C, 습도 80 ~ 90%, 광주기 16L : 8D로 유지하다가 유 충이 구과에서 번데기가 되기 위하여 구과에 탈출공을 뚫고 이 탈하기 시작한 후부터는 온도 25°C, 습도 75 ~ 80%, 광주기 24L : 0D를 유지하여 빛에 의한 간섭을 줄여 유충이 원활히 번 데기방을 만들도록 하였다. 생육상에서 1 ~ 2일 간격으로 우화 상황을 조사하였다.

한라산 구상나무 군락지 내 지역별 구과해충에 의한 피해율 을 조사하기 위하여 구과 결실기인 2019년 10월에 4개 조사구 에서 수목 당 전체 구과수와 피해구과 수를 조사하였다. 조사한 구상나무 본 수는 St. 1-4에서 각각 20, 34, 21, 그리고 18본으로 총 93본에 대해 피해율 조사를 수행하였다.

자료 분석

생육상 내 구과에서 우화하는 곤충의 동정은 논문과 도감 (Bae et al., 2008;Shin et al., 2018)을 이용하였고, 우화하는 곤 충의 종류와 개체수를 조사하여 조사구별 개체수와 평균 개체 수 등을 산출하였다. 현장 조사에서는 각각의 수목 당 전체 구과 수 및 피해구과 수를 토대로 피해율을 산출하였다. 또한, 구상나 무 수목 당 구과수와 피해구과 수, 구과의 크기와 해충 발생 개체 수의 관계를 알아보기 위하여 SAS ver. 9.4 (SAS Institute, 2014)와 R-Studio ver. 1.2.5033 (RStudio Team, 2015) 통계프 로그램을 이용하여 선형 및 비선형회귀분석을 수행하였다.

결과 및 고찰

한라산 구상나무 구과 해충조사 결과

한라산 구상나무 군락지에서 수집한 117개 구과에서 우화한 곤충은 3종(솔알락명나방, 구상애기잎말이나방, 똥파리)이었 으며 총 334개체가 우화하였다(Suppl. Table 1 and Suppl. Fig. 2). 구상애기잎말이나방과 솔알락명나방은 구상나무의 구과를 가해할 수 있는 해충으로 알려져 있으나(Shin et al., 2018) 똥파 리는 구과를 가해하는 주요 해충은 아니며 솔알락명나방이나 구상애기잎말이나방이 가해한 구과 중 수액이 나오는 곳에서만 확인되어 직접적인 구과해충은 아닌 것으로 판단되었다.

솔알락명나방만 우화한 구과는 96개로 전체의 82%, 구상애 기잎말이나방만 우화한 구과는 59개로 전체의 50%, 두 종 모두 우화한 구과는 46개로 전체의 39%였으며, 4개의 구과에서는 3 종 모두 발생하였다(Suppl. Table 2). 구상나무 피해 구과에서 우화한 솔알락명나방 성충은 233개체로 구상애기잎말이나방 우화 성충 수 101개체보다 2배 이상 많은 개체수가 우화하여 솔 알락명나방이 구상나무애기잎말이나방보다는 구상나무의 구 과해충으로서 더 우점하는 것으로 나타났다. 이러한 원인으로 는 구상애기잎말이나방의 기주 범위가 Abies 속에 제한되는데 반해(Suzuki and Komai, 1984), 솔알락명나방은 소나무과 내 4 개 속 21종의 기주를 가해할 수 있어(Bae et al., 2008) 구상나무 군락지 주변에 분포하는 소나무류 또한 기주로 활용할 수 있기 때문인 것으로 판단된다.

구과 크기에 따른 구과해충의 우화 개체수를 분석한 결과, 솔알락명나방과 구상애기잎말이나방이 한 구과에서 단독으로 우화한 경우와 한 구과에서 두 종 모두 우화한 경우 모두 구과 의 크기가 커질수록 우화 개체수가 증가하는 경향이 나타났다 (솔알락명나방: df=1, 48; F = 9.6686; p = 0.0031; R²=0.17, 구 상애기잎말이나방: df=1, 11; F = 0.6716; p = 0.4299; R²=0.06, 두 종 모두: df=1, 44; F = 5.5783; p = 0.0227; R²=0.11) (Fig. 1A). 이러한 결과는 한 구과 내에 여러 개체가 서식할 경우 제 한된 먹이자원에 대한 종내 혹은 종간경쟁이 심화되기 때문에 구과의 크기가 큰 경우 경쟁압이 더 작아서 생장에 유리하기 때 문인 것으로 판단된다.

한라산 구상나무 해충 피해율

조사구별 수목 당 구과 피해율은 St. 1에서 49.7%로 가장 낮 았고 St. 4에서 80.1%로 가장 높았으며 전체 조사지역의 수목 당 구과 피해율은 70.5%로 나타났다(Supp. Table 3). 구상나무 구과 피해율과 수목 당 구과수와의 관계를 분석한 결과, 수목 당 구과수가 많아질수록 구과 피해율은 증가하다가 수렴하는 경향을 보였다(df=1, 2; F = 183.63; p = 0.0054; y=0.8320* (1-e^-0.1754*x)) (Fig. 1B). 구과해충 개체군은 전적으로 먹이인 구 과의 수에 의존하기 때문에 구과해충의 밀도는 서식지 내 존재 하는 구과 수에 의해 결정될 수 있다(Mattson, 1971). Dougalsfir의 구과 해충인 Barbara colfaxiana의 연구에서도 구과 수의 변동은 구과 해충의 군집 크기를 제한하는 것으로 나타났다 (Miller et al., 1984). 따라서, 구상나무 군락지 중 구과의 결실 이 많은 지역 혹은 구과가 많이 결실된 해에 구과 해충에 의한 구과 피해율이 높을 것으로 예상된다.

개잎갈나무속(Cedurs libani, Cedrus brevifolia)의 구과 해 충으로 밝혀진 Megastigmus schimitscheki은 프랑스 남부에서 구과의 86.8% 피해를 주었으며 기주수목의 번식 가능성을 상 당히 감소시킬 수 있다고 보고되었다(Fabre et al., 2004). Abies 속의 치수 성장은 구과의 중량이 무거울수록 향상되는 것으로 알려져 있다(Chung, 1998). 일반적으로 구과 해충은 구과의 결 실에 영향을 주어 종자의 결실률과 크기(중량)에 영향을 주므 로(Bates et al., 2000;Seifert et al., 2000) 구과해충에 의한 피해 가 구상나무의 치수발생 감소와 관련이 있을 것으로 사료된다.