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ISSN : 1225-0171(Print)
ISSN : 2287-545X(Online)
Korean Journal of Applied Entomology Vol.59 No.4 pp.281-293
DOI : https://doi.org/10.5656/KSAE.2020.08.0.028

Spatial Distribution and Host Plants of the Ramulus koreanus (Phasmida; Phasmatidae) in Korean Thistle Cultivation

Minwoong Son, Chung Ryul Jung1, Gimyon Kwon2, Chuleui Jung*
Department of Plant Medicals, Andong National University, Andong 36729, Korea
1Forest Medicinal Resources Research Center, National Institute of Forest Science, Yeongju 36040, Korea
2Bio Utilization Institute, Andong 36614, Korea
*Corresponding author:cjung@andong.ac.kr
May 13, 2020 August 26, 2020 September 15, 2020

Abstract


The Korean thistle (Cirsium setidens) is grown in Gangwon province as a food ingredient called gondre. Based on regular monitoring of Korean thistle cultivation, we detected local outbreaks of a stick insect causing severe damage. Here we report the identification of the stick insect and its ecological characteristics. The survey involved 3 farms located in Jeongeon-gun, Gangwon province and lasted from May 28 to October 1 in 2019. According to morphological and DNA analyses the stick insect was identified as Ramulus koreanus Kwon Ha and Lee. a member of the family Phasmatidae. Its outbreak in the Korean thistle farms was observed from June 11 to August 22 with peak density on July 23. Spatial distribution analyses, using Taylors power law and Greens index showed that R. koreanus was uniformally distributed. Food consumption rate of Korean thistle leaves was estimated as 60.98±4.35 cm2/day/adult. The main food plants were identified as Juglans mandshurica and Aronia melanocarpa. Further study needs to pursue the mechanism of the outbreak and its possible impact on agricultural and forest ecosystems. Additionally, means to relieve crop damage need to be identified.



고려엉겅퀴 재배지에서 발생한 우리대벌레 공간분포 및 기주식물

손 민웅, 정 충렬1, 권 기면2, 정 철의*
국립안동대학교 식물의학과
1국립산림과학원 산림약용자원연구소
2생물이용연구소

초록


고려엉겅퀴는 강원도에서 곤드레라는 음식 재료로 재배하는 작물이다. 고려엉겅퀴에 대한 정기적인 병해충 모니터링 중 우리대벌레의 국 부적인 발생으로 인한 큰 피해를 발견하였고, 우리대벌레의 동정과 생태학적 특성을 보고한다. 본 조사는 2019년 5월 28일부터 동년 10월 1일까 지 강원도 정선군에 있는 3곳의 고려엉겅퀴 재배지에서 실시하였다. 해당 포장에서 채집한 우리대벌레의 형태적, 분자 생물적 분석으로 대벌레과 (Phasmida) 계열의 Ramulus koreanus Kwon Ha et Lee로 동정하였다. 우리대벌레는 6월 11일부터 8월 22일까지 고려엉겅퀴 포장에서 발생하 였으며, 7월 23일에 최대 발생 밀도를 보였다. Taylor‘s power law와 Greens index를 이용하여 공간분포를 분석한 결과 무작위로 분포하는 것 을 확인하였다. 우리대벌레의 고려엉겅퀴 일일 섭식량은 성충 기준 60.98 ± 4.35 cm2 였으며, 주요 기주식물은 가래나무와 아로니아였다. 우리 대벌레 발생 메커니즘과 우리대벌레가 농업과 산림 생태계에 미칠 수 있는 영향 및 농작물 피해를 줄이기 위해 그 방법을 추구할 것이다.



    농업 생산을 위한 자연에 대한 인간의 간섭은 다양한 형태로 자연 질서와 충돌을 일으킨다. 특히 경지 정리와 특정 종류 작 물의 대단위 재배는 야생 동식물의 서식처를 훼손할 뿐 아니라 이들의 평형 밀도에도 변화를 요구하게 된다. 이로 인해 생태계 의 균형이 파괴되면 작물 환경이 변하고, 돌발적인 해충이 발생 하기도 한다(Stern et al., 1959;Barbosa and Schultz, 1987), 특 히 농업 병해충 방제를 위한 화학약제의 사용은 농약-쳇바퀴에 서 벗어나지 못하게 하는 측면이 있다(Bosch, 1978). 농업생태 계 측면에서 관리하고 병해충 발생의 기본 원리에 대한 제고와 이를 해결하려는 사회적 합의가 전제되지 않으면 안된다(Regev, 1984). 최근 기후변화 등 다양한 요인으로 외래해충의 침입 및 돌발해충 발생 빈도가 높아지는 추세이다(Hwang et al., 2009;Trumble and Butler, 2009, Choi et al., 2011;Jung et al., 2013). 또한, 재배작물의 변화 역시 병해충상의 변화 및 새로운 병해충 관리를 요구하게 된다(Byun and Seok, 2019).

    고려엉겅퀴(Cirsium setidens)는 국화과(Compositae) 엉겅 퀴속에 속하는 한국특산종으로 약용식물자원과 식물구계학적 특정식물 Ⅲ등급으로 지정되어있다(Ministry of Environment, 2018). 예로부터 한방에서는 약용으로 이용하였으며, 강원도 에서는 곤드레라는 식재료로 사용해 왔다. 특히 높은 플라보노 이드 성분 함량으로 인한 생리 기능성이 밝혀지면서 재배 및 수 요가 증가하는 추세이다(Sim et al., 2007;Kim and Chung, 2016;Cho et al., 2017). 2014년 고려엉겅퀴 전국 생산량은 2,395 톤, 생산액 72억 원이었으며, 2017년에는 생산량 5,215 톤, 생산액 은 200억 원 규모로 급격하게 증가하였다. 지역별로는 강원도 가 전국 생산의 55%, 충북 14% 순으로 나타났다(Korea Forest Service, 2017). 재배면적의 급격한 증가는 새로운 병해충 문제 를 일으킬 수 있다. Jung et al. (2019)은 경북과 강원 일대에서 우엉수염진딧물(Uromelon gobonis), 우엉바구미(Larinus latissimus), 섬서구메뚜기(Atractomorpha lata) 등을 대표적인 고 려엉겅퀴 해충으로 보고한 바 있으며, 근연작물(Compositae) 에서 복숭아혹진딧물(Myzus persicae), 꽃노랑총채벌레(Frankliniella occidentalis), 아메리카잎굴파리(Liriomyza trifolii), 파 밤나방(Spodoptera exigua), 우엉뭉뚝날개나방(Tebenna isshikii) 등이 주요해충으로 보고된 바도 있다(National institute of agricultural sciences, 2003). 2018년부터 산채류 병해충 모니터링 을 하던 중, 2019년 강원도 정선군 사북읍 직전리의 고려엉겅 퀴 포장에서 우리대벌레가 대발생하였다(https://www.yna.co. kr/view/AKR2019 0903050300063).

    우리대벌레(Ramulus koreanus)는 대벌레목(Phasmida) 대 벌레과(Phasmatidae)에 속하며 한국고유종(Kwon et al., 1992) 이다. 대벌레목 곤충들은 초식성으로 전 세계 3,000종 이상이 보고되었고, 대부분 열대지역에 분포한다(Tilgner, 2009;Brock and Hasenpusch, 2009). 국내에는 대벌레과 3종과 날개대벌레 과(Diapheromeridae) 2종이 기록되어 있다. 대벌레과에는 대 벌레(Ramulus irregulariterdentatus) (Brunner von Wattenwyl, 1907), 우리대벌레(R. koreanum) (Kwon et al., 1992) 및 긴수 염대벌레(Phraortes illepidus) (Brunner von Wattenwyl, 1907) 가 있고 날개대벌레과에는 분홍날개대벌레(Micadina phluctainoides)( Rehn, 1904)와 날개대벌레(Micadina yasumatsui) (Shiraki, 1935)가 있다(Paek et al., 2010). 대벌레는 주로 아까 시나무를 가해하지만, 우리대벌레는 참나무류를 포함하여 다 양한 활엽수를 가해한다고 보고되었다(Korea forest research institute, 1999;Kwon, 2000). 대벌레류는 연 1회 발생하며 낙 엽 등의 지표면에서 알로 월동하고, 4월 중순부터 부화하는데 부화 초기에는 초본이나 관목류의 잎을 섭식하는데 점차 낙엽 성 교목류로 옮겨가는 것으로 알려졌다. 부화에서 성충까지 약 90일 정도가 걸리며 성충기는 산란기와 비산란기로 구분한다 (Kwon, 2002;Park et al., 2003). 7 ~ 8월에 성충이 되며 산란을 시작하는데 대벌레는 8월 상순, 우리대벌레는 8월 중하순까지 산란한다. 성충기에도 산란을 위해 섭식 활동을 멈추지 않는다. 8월 상순 이후에 새로이 피해가 발견되는 경우가 많은데 산란 기에 섭식량이 증가하기 때문이다(Kwon, 2000). 강원과 충북 지역에서는 우리대벌레가 분포하고, 대구·경북 지역과 경남의 일부 지역에서는 대벌레가 분포하는 것으로 알려져 있다(Kwon, 2000;Park et al., 2003). 1983년부터 90년대 중반까지 강원 삼 척, 경북, 충북의 산림에서 우리대벌레의 대발생이 일어나 2001 년도에는 5개 시·도에서 21,264 ha의 피해가 조사되었다(Kwon, 2000 and 2002). 그러나 우리대벌레 분류에 관한 분자생물학적 정보나 농·임업 해충으로서의 발생과 생태적 특성에 관한 구체 적 정보가 제한된 실정이다.

    이에 본 논문은 2019년 여름 강원도 정선군 사북읍 진전리 고려엉겅퀴 포장에서 발생을 확인한 우리대벌레 형태 및 유전 적, 분류학적 특징, 계절 발생패턴과 포장 내 공간분포 특성, 그 리고 먹이식물의 목록을 보고한다.

    재료 및 방법

    조사지 개황

    조사지역은 강원도 정선군 사북읍 직전리에 있는 고려엉겅 퀴 재배지 3곳(Table 1, Fig. 1)을 대상으로 하였다. 강원도 정선 군은 주로 배추, 더덕, 고려엉겅퀴 등을 재배한다. 그중 조사대 상 지역인 사북읍 직전리는 평균 해발고도가 약 1,000 ~ 1,100 m 정도가 되는 산으로 둘러싸여 있다. 조사는 2019년 5월부터 동년 10월 1일까지 진행하였다.

    A 포장의 경우 반경 100 m 이내가 모두 배추밭이며, 고려엉 겅퀴 포장 내에서 사이짓기로 강활, 고추, 참당귀, 옥수수 등을 소량 재배하였다. 가장 가까운 산림과의 거리는 110 m이며, 가 장 가까운 민가까지의 거리는 113 m이다. B 포장의 경우 고려 엉겅퀴를 산 비탈면에 심었으며, 중간에 잡초들이 자라나는 형 태로 있었다. 농경지와 산림의 경계부에 위치하며, 바로 옆이 산림이며, 20 m 옆에 민가가 존재한다. C 포장의 경우 반경 100 m 이내에 배추밭이 40% 이상 차지하고, 고려엉겅퀴를 노지 및 시설재배 두 가지 방법으로 심었으나 시설재배는 우엉수염진 딧물(Uroleucon gobonis)의 피해로 인해 일찍 중단하였다. 가 장 가까운 산림과의 거리는 23 m이고, 포장 주변에 아로니아, 호박, 고추 등을 재배하고 있다. 고려엉겅퀴 포장별 경관은 Table 1과 같다. A 포장은 반경 100 m 이내에서 밭이 86.75%로 대부분을 차지하고 있었고, B 포장은 혼효림이 47.89%, 밭이 20.78%였으며, C 포장의 혼효림은 49.1%, 밭이 38.86%였다. 포장 간 거리로 A와 B 사이는 2,960 m이고, A와 C는 880 m, B 와 C는 2,830 m이다.

    대벌레의 종 동정

    형태적 분석: 고려엉겅퀴 재배지에서 발생한 대벌레의 형태 적 특성을 확인하기 위하여 2019년 7월 9일 강원도 정선군 사 북읍 직전리 고려엉겅퀴 B 포장에서 채집한 대벌레 10개체를 Kwon et al. (1992)이 제시한 분류기준에 따라 분석하였다. 앞 다리 퇴절에 돌기가 없고, 암컷 머리에 가시가 없는 것을 우리 대벌레(Ramulus koreanus)로 구분한다.

    분자생물학적 분석: 대벌레의 유전적 구조를 파악하고 국내 분포가 알려진 다른 대벌레류와의 연관 관계를 비교하기 위해 DNA 바코딩과 계통분류학적으로 분석하였다. 분자계통분석 에서는 대벌레과(Phasmatidae)의 자매그룹인 북아메리카 종인 Timema bartmani(Vickery and Sandoval, 1997)를 outgroup으 로 설정하였다. 미국 국립생물정보센터(NCBI, National Center for Biotechnology Information) Genbank DB 탐색 결과, 3종의 mtDNA CO1 유전정보[대벌레(Ramulus irregulariterdentatus, NC_014702.1), 분홍날개대벌레(Micadina phluctainoides, NC_ 014673.1), 긴수염대벌레(Phraortes illepidus, NC_014695.1)] 를 확인하였지만, 우리대벌레와 날개대벌레(Micadina yasumatsui) 의 정보는 없었다. 2019년 6월 11일 고려엉겅퀴 B 포장 에서 채집한 우리대벌레를 100% 에탄올에 담아 –20°C에 보관 하였다. DNA는 DNeasy Blood & Tissue 추출 kti (QIAGEN, Dusseldorf, Germany)를 사용하였고, 미토콘드리아 산화효소 유전자(mtDNA, COI, Herbert et al., 2003)의 바코딩 영역은 AccuPower PCR PreMix(Bioneer, Daejeon, Korea)를 사용 하였다. 프라이머는 2가지 (LCO4790; 5-GGTCAACAAATC ATAAAGATATTGG-3, HCO2198: 5-TAAACTTCAGGGT GACCAAAAAATCA-3)를 사용하였다. PCR은 초기 denaturation (95°C, 5 min), denaturation (95°C, 10 sec, 35cycles), 프 라이머 annealing (52°C, 30sec), extension (72°C, 5 min) 순으 로 하였고, 모든 PCR 반응은 양방향에서 진행하였다. PCR 염 기서열분석은 Macrogen (Seoul, Korea)에서 수행되었다. 추출 한 우리대벌레의 COI 염기서열 정보와 NCBI DB에서 확보한 3종의 유전정보를 활용하여 계통분석을 실시하였다. COI 염기 서열 계통분석은 MEGA 7(www.megasoftware.net)을 사용하 여 neighbor-joining(Saitou and Nei, 1987)의 two-parameter model에서 계산한 유전적 거리에 기초하였다. Haplotypes 사 이의 진화적 거리는 Kimura’s 2-parameter model(Kimura, 1980) 로 계산하였으며, 진화적 차이 분석 또한 MEGA 7에서 진행하 였다. 대벌레류의 형태분류와 분자생물학적 분류에 대한 차이 를 확인하기 위해 Kwon et al. (1992)이 제시한 검색표를 토대 로 계통도를 작성하여 비교하였다.

    계절 발생패턴 분석

    고려엉겅퀴 포장에서 발생하는 병해충 발생 양상 조사는 2019년 5월부터 10월까지 2주 간격으로 총 9회 조사하였다. 포 장에서 20주의 식물을 임의로 선택하여 발생 여부를 확인하고, 포장당 발생 주율(percentage of infestation, %)을 추정하였다. 또한, 각 발생주의 개체수를 추가로 조사하여 주당 발생밀도 (infestation density, No./plant)를 추정하였다. 고려엉겅퀴 포 장(A, B, C)에서 우리대벌레의 1년간 누적 발생수를 이용하여 1년간 농가에서 받는 피해액을 추정하기 위하여 누적 발생 데 이터 및 피해액을 분석하였다.

    포장 내 공간분포 패턴 분석

    집중도 지수 분석: 공간분포를 조사하기 위하여 7월과 8월에 면적이 가장 넓은 B 농장을 20 × 20개의 구획으로 나누었다. 각 구획(1 × 1 m)을 하나의 표본추출 단위로 하여, 구획 안에 존재 하는 성충과 약충의 발생 개체수를 기록하였다. 조사는 2019년 7월 9일과 8월 6일 두 차례 실시하였다. 해충 발생의 공간분포 패턴을 정량화하기 위해 Choi and Kim (2013)의 방법을 준용 하였다. 두 조사 일자(7월 9일, 8월 6일)를 각 1개의 그룹으로 설정하고 그룹 사이에 평균의 차이는 t-test를, 등분산성 검정은 F-test를 실시하였다. 공간분포 패턴 평가를 위해 평균과 분산 비율(ID)을 계산한 후 집중지수(Green’s index; GI)를 추정하 였다(Green, 1966;Ludwing and Reynolds, 1988;Choi and Kim, 2013):

    I D = s 2 X ¯ G I = ( I D 1 ) / ( N 1 )
    (1)

    s2는 표본의 분산이고 X는 평균을 의미한다. 집중지수 값이 1.0에 가까울수록 집중분포를 의미하고, 0에 가까울수록 임의 분포를 지시한다(Choi and Kim, 2013).

    Taylor’s power law 분석: 고려엉겅퀴 포장에서 발생하는 우 리대벌레의 분포 패턴을 확인하고자 Taylor’s power law 분석 을 하였다(Taylor 1961;Song et al., 2003;Chung et al., 2015). 고려엉겅퀴 포장에서 공간분포 패턴을 평가하기 위하여 조사 일마다 확보한 우리대벌레의 주당 평균밀도와 분산에 관한 자 료를 다음의 회귀식으로 분석하였다:

    V = a m b log V = log a + b l o g m
    (2)

    m은 고려엉겅퀴 주당 발생 밀도이며, V는 밀도의 분산이다. a와 b는 로그변환 직선 회귀분석을 통해 추정하는 절편과 기울 기이다. 각 재배 포장 자료에서 기울기(b) 값을 추정한 후, 포장 간 차이 여부는 t-test를 통해 검정하였다(Ramsey and Schafer, 1997):

    SE [ b 1 ^ b 2 ^ ] = SE ( b 1 ^ ) ] 2 + [ SE ( b 2 ^ ) ] 2
    (3)

    b d ^ d 포장에서 기울기(b) 추정치이며, 각 기울기의 표분오 차를 이용하여 차이의 추정 표준오차(SEd)를 추정하고, t-test를 통해 가설(b1 – b2 ≠ 0)을 검정한다. 자유도는 n1 + n2-1로 하였 다. 추가로 세 포장의 자료를 통합하여(pooling) 밀도와 분산과 의 관계를 분석하고, 기울기 추정치를 제시하였다. 기울기(b) 값이 1보다 작으면 균일분포, 1과 같으면 임의분포, 1보다 크면 집중분포한다고 평가한다(Taylor, 1961). 각 포장의 패턴 차이 를 확인하기 위해 t-test를 하였다.

    우리대벌레 기주식물 목록 조사

    우리대벌레의 기주식물 목록 조사를 위해 포장을 기준으로 반경 50 m 이내 주변 식생의 종 목록을 기록하고, 각 식물종마 다 우리대벌레 존재 및 섭식 흔적 유무를 확인하였다. 식물의 분류 동정은 전문가의 자문과 함께 도감을 참고하여 진행하였 다(Kim and Kim, 2011;Lee, 2014).

    결과 및 고찰

    우리대벌레의 종 동정

    형태적 특징: 고려엉겅퀴 B 포장에서 채집한 개체의 사진정 보는 Fig. 2와 같다. 국내에는 날개가 없는 대벌레류 3종(대벌 레, 우리대벌레 및 긴수염대벌레)이 있는데, 긴수염대벌레(Phraortes illepidus)의 더듬이는 두 종보다 훨씬 길어 쉽게 구별할 수 있다(Lee, 2018). 날개가 없고 앞다리 퇴절이 더듬이보다 더 짧은 개체는 대벌레과(Phasmatidae)에 속한다(Kwon et al., 1992). 앞다리 퇴절(Fig. 2D)에 돌기가 없고 암컷 머리에 가시 (Fig. 2A)가 없는 대벌레(Ramulus irregulariterdentatus)와 쉽 게 구분이 된다. Kwon et al. (1992)이 제시한 분류기준을 토대 로 2019년 7월 6일 고려엉겅퀴 B 포장에서 채집한 개체의 형태 를 분석하여 우리대벌레(Ramulus koreanusKwon, Ha and Lee, 1992)로 동정하였다. 다른 포장에서 채집한 대벌레류는 모두 우리대벌레로 동정하였다.

    mtDNA COI 염기서열 및 분자계통 분석: 2019년 7월 6일 고 려엉겅퀴 포장에서 포획한 대벌레의 mtDNA Cytochrome Oxidase I(COI) 부위의 염기서열로부터 658bp의 정보를을 확 보하였다(Table 2). 이 정보를 바탕으로 Genbank DB와 비교해 본 결과 확인되지 않았다. 그래서 연관된 다른 대벌레류와의 관 계를 분석하였고, 그 결과 국내에 보고된 대벌레목(Phasmida) 5종 중 대벌레과에 속한 우리대벌레로 확인되었다(Fig. 3). 우 리대벌레에 대한 향후 DNA 바코딩을 통한 종 식별에 도움이 될 수 있도록 mtDNA COI의 유전정보를 Genbank (Accession No. MT151015)에 기탁하였다. mtDNA CO1의 염기서열을 바 탕으로 한 분자생물학적 계통도를 분석한 결과 Fig. 3과 같이 나타났다. 대벌레와 우리대벌레가 가장 유연관계가 높게 나타 났으며, 긴수염대벌레와 분홍날개대벌레(Micadina phluctainoides) 는 또 다른 분지를 형성함을 볼 수 있다. 진화적 발산의 정도 역시, 같은 과의 대벌레와 우리대벌레는 13%를 보이는 데 반해 긴수염대벌레와는 15.3%, 분홍날개대벌레와는 18% 정 도 차이를 보였다(Table 3). Park et al. (2003)은 강원도 지역에 는 주로 우리대벌레가 분포하고, 대벌레는 경상도에서의 발생 을 보고한 바 있다. Kwon et al. (1992)이 제시한 분류키에 따른 형태적 계통분석 결과와도 일치하였다.

    발생소장

    2019년 조사기간에 고려엉겅퀴 포장에서 고려엉겅퀴 20주 에 대한 우리대벌레 발생률은 Fig. 4와 같이 나타났다. 6월 11일 B 포장에서 처음 발생하였고, 6월 25일 나머지 두 곳에서도 발 생하였다. A와 C 포장에서 8월 6일에 가장 높은 발생률을 보였 고, B 포장은 7월 23일에 가장 높았으며, 발생률 100%로 고려 엉겅퀴 20주 모두에서 우리대벌레가 발견되었다. 이후 점차 줄 어드는 경향을 보였다. C 포장의 경우, 7월9일에 발생률이 잠시 낮아졌는데, 이때는 고려엉겅퀴 잎을 수확하는 시기였고, C 포 장은 수확강도가 높았던 것에 비해 나머지 포장은 수확강도가 약했기 때문에 발생률의 변화가 없었던 것으로 판단된다.

    우리대벌레의 주당 발생밀도는 Fig. 5와 같다. B 포장에서 6 월 11일에 처음 발생하여 6월 25일 모든 포장에서 발생하였다. 이후 7월 9일까지 완만하게 증가하다가 7월 23일에 A 포장을 제외한 B, C 포장에서 급격하게 증가하였다. B 포장의 경우 최 대 평균발생수가 8월 6일 약 3.5마리 가까이 이르렀다. 그리고 8월 22일에 모든 포장에서 급격하게 줄어들다가 9월 17일에는 발견되지 않았다. B 포장에서 가장 높은 평균발생수를 보였던 요인 중 하나는 주변 식생구조와 관련이 있을 것으로 본다. 경 관분석 결과(Table 1)에서 보면 B 포장의 경우 주변에 혼효림 47.89%, 밭 20.78%로 우점한 경관요소는 혼효림과 밭이라고 할 수 있다. A 포장은 혼효림 0.60%, 밭 86.75%로 B 포장과는 다르게 밭의 비율이 굉장히 높고, 산림요소는 굉장히 낮다. 산 림요소가 가장 적었던 A 포장(5.42%)의 우리대벌레가 가장 적 은 밀도로 나타났다. 다음 C 포장의 경우 산림요소가 B 포장과 큰 차이를 나타내지는 않았으나, 7월 9일에 수확강도가 가장 높 았던 것이 원인일 수 있을 것으로 추정한다.

    2019년 조사기간에 모든 고려엉겅퀴 포장에서 고려엉겅퀴 20주당 발생한 우리대벌레의 총 누적발생수는 마지막 발생일 (8월 22일) 기준 약 270마리였다(Fig. 6). 6월 11일 B 포장에서 최초 발생 후 6월 25일부터 50마리 미만으로 3곳의 포장 모두 에서 발생하여 증가하였다. 8월 6일에 가장 큰 증가폭을 보이다 9월 17일부터는 더 증가하지 않았다.

    공간분포 발생패턴

    고려엉겅퀴 재배지에서 발생한 우리대벌레의 공간분포 패 턴을 이해하기 위한 구획조사 결과, 7월 9일 행별 평균밀도가 산림 경계부분에서 가장 높게 나타났으며, 8월 6일에는 도로 부 분에서 가장 높게 나타났다(Fig. 7). 두 조사지점에서 열 간 평 균의 차이는 보이지 않았다.

    고려엉겅퀴 재배지에서 우리대벌레의 공간분포 패턴을 분 석한 결과 7월 9일 발생밀도는 구획당 평균 0.11 ± 0.02이었으 며, 8월 6일은 0.28 ± 0.04로 큰 차이를 보였다(Table 4, t-test, P<0.001). 각 조사일별 평균과 분산값을 이용하여 Green’s index(GI)를 구하였다. 7월 9일에는 GI 값이 0.0009였고, 8월 6 일에는 GI 값이 0.0033으로 확인되었다. 즉 GI 값이 모두 0에 가까워 우리대벌레는 고려엉겅퀴 B 포장에서 7월 9일과 8월 6 일 모두 임의분포하는 것으로 판단된다. 그러나 Fig. 7에서 보 듯이 우리대벌레는 일정한 간격으로 분포하고 있는 양상이다.

    고려엉겅퀴 재배지에서 발생한 우리대벌레의 Taylor’s power law 분석 결과 포장별 및 전체 log평균과 log 분산 사이에서는 양의 상관관계를 확인하였다(Fig. 8, Table 5). A, B 포장의 b 값 (기울기)은 1보다 작아 균일분포하는 것으로 판단되었다. 그러 나 C 포장의 경우, b 값이 1보다 크게 나타나 집중분포하는 것 으로 나타났는데 이는 발생소장(Figs. 4 and 5)에서도 볼 수 있 듯이 수확강도가 다른 포장들보다 높았기에, 우리대벌레가 수 확강도가 약한 식물체로 이동하여 집중분포한 것으로 판단된 다. A와 B, A와 C, B와 C 간 기울기 차이를 비교한 결과 A와 B 의 기울기 차이는 0.1507 ± 0.34 (t = 0.4437, df = 10, p = 0.25) A와 C는 0.5021 ± 0.32 (t = 1.5919, df = 9, p = 0.07), B와 C는 0.6528 ± 0.42 (t = 2.3825, df = 10, p = 0.015)로 나타났으며, A 와 B 포장에서는 차이가 없었고, A와 C, B와 C 포장 간에는 통 계적으로 유의하였다. 3곳의 포장 자료를 통합(pooling)하여 TPL을 계산한 결과 기울기(b)는 1보다 작아 균일분포하는 것 으로 나타났다. Song et al. (2003)은 TPL 분석결과 감귤나무의 잎에서 귤응애(Panonychus citri)는 TPL의 기울기 b 값이 1보 다 커서, 집중분포한다고 보고하였다. 또한, 오이에서 목화진딧 물(Aphis gossypii)의 TPL 분석 결과 b = 1.36으로 추정되어, 역 시 집중도가 높다고 보고한 바 있다(Chung et al., 2015). 실제 로 미소해충들은 특정 잎에서 집중적으로 나타나는 현상을 볼 수 있다. 그러나 몸집이 큰 우리대벌레는 의태를 통해 개체를 보호하며, 먹이 섭식량이 많은 이유로 응애류나 진딧물류와는 달리 개체의 집중은 먹이에 대한 종 내 경쟁을 유발할 수 있고, 행동이 민첩하지 않기 때문에 포식 위협이 증가할 수 있다. 또 한, 대벌레류는 단위생식을 통해 번식하므로 짝 찾기 등을 위한 개체 집중요구도는 없다. 따라서 우리대벌레는 집중분포보다 는 개체가 일정한 거리를 유지하는 균일분포가 생존에 더 유리 할 것으로 판단된다.

    기주식물 목록

    고려엉겅퀴 포장 반경 50 m 이내 식물상에 대하여 조사한 결 과 전체 고려엉겅퀴 포장에서 총 31과 46속 52종이 나타났다 (Table 6). A 포장에서는 11과 14속 15종이 나타났고, B 포장 18과 21속 24종, C 포장에서는 16과 23속 25종으로 나타났다. 이 중 우리대벌레가 발생한 식물로 A 포장에서는 고려엉겅퀴 만 있었고, B 포장에서는 고려엉겅퀴를 포함한 명아주, 쥐손이 풀, 가래나무 등 4종, C 포장에서는 고려엉겅퀴와 아로니아 2 종, 전체적으로 총 5종에서 발견되었다. Kwon et al. (1992)에 의하면 우리대벌레의 주요 기주식물은 느티나무와 병꽃나무로 기술하였으나, 해당 포장 주변에서 느티나무와 병꽃나무는 나 타나지 않았다. 또한, Lee et al. (2003)은 같은 대벌레목에 속하 는 긴수염대벌레와 대벌레과 대벌레의 기주식물들을 목록화하 였는데, 긴수염대벌레는 밤나무, 아까시나무, 생강나무를 가해 하고, 대벌레는 밤나무, 아까시나무, 상수리나무를 가해한다고 하였다. 본 조사에서는 그동안 언급되지 않았던 기주식물(Table 6, Fig. 9)들을 확인하였고, 같은 분류군에 속한 우리대벌레도 기주식물이 더 다양할 것이라고 예상된다.

    Kwon et al. (1992)에 의하면 대벌레류는 대부분 단위생식 을 하는데, 주변환경이 대벌레의 서식조건에 최적의 상태가 된 다면 대발생할 수 있는 우려가 있다고 한다. 특정지역 내에서 폭발적인 개체 수의 증가는 산림과 작물에 막대한 피해를 줄 수 있다(Price et al., 2011). 본 연구에서는 우리대벌레 성충을 포 획하여 하루 동안 우리대벌레가 가해하는 고려엉겅퀴 잎의 면 적을 계산하였다. 그 결과 우리대벌레 성충이 하루 동안 평균 60.98 ± 4.35 cm2를 가해하는 것으로 확인하였다. 조사지점 3 곳의 고려엉겅퀴 20주에서 우리대벌레는 16,464.6 cm2를 가해 한 것으로 추정할 수 있다. 고려엉겅퀴는 평균 10 a당 최소 약 3000 kg의 생체가 수확되며(Rural Development Administration Nongsaro website, 2017), 고려엉겅퀴 포장 3곳에서 우리대벌 레는 고려엉겅퀴 약 493.95 kg을 섭식하였다고 볼 수 있다. 또 한, 정선군에서 2019년 10월 1일 기준 고려엉겅퀴의 가격은 4,000 원/kg이고(National forestry cooperative federation website, 2020), 포장 3곳(2,899.8 m2, Table 1)에서 고려엉겅퀴 180주(20주씩 6번 조사)에서 발생한 우리대벌레의 피해액은 약 1,975,800 원으로 추정할 수 있다. 앞으로 기후변화를 포함 한 농업 및 산림환경 스트레스 요인이 증가함에 따라 돌발해충 의 발생 가능성이 증가하는 추세이다. 돌발해충의 발생 메커니 즘, 새로운 해충의 온도발육, 생리 생태적 특성, 그리고 경제적 피해해석 등에 관한 연구가 필요하다.

    사 사

    본 연구는 국립산림과학원 ‘주요 산림약용자원의 병해충 친 환경 방제기술 개발(FE0702-2018-01)’과제의 위탁연구과제 로 수행되었습니다. 또한, 한국연구재단을 통한 교과부 지원 대 학중점연구소 지원과제(NRF-2018R1A6A1A03024862)의 지 원에도 감사드립니다. 현장연구를 도와준 이대경, 박성빈, 노영 민, DNA 분석을 도와준 Saeed Mohamadzade Namin 박사에 게 감사하며, 심사의원의 꼼꼼한 의견이 이 논문 내용을 개선하 는 데 큰 도움이 되었습니다.

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    Geographic location of three Korean thistle (Cirsium setidens) farms, A, B and C in Jeongseon-gun, Gangwon-do, Republic of Korea. Each farm was described with 100m boundary

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    The morphological characteristics of Ramulus koreanus captured at Korean thistle (Cirsium setidens) farm in Sabuk-eup, Jeongseon-gun, Gangwon-do, Republic of Korea on July 9th 2019 (A: head, B: prothorax, C: antenna, D: foreleg femur, scale bar: 1mm). Red circles are represent no acanthus

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    Phylogenetic tree based on mtDNA COI sequences of Korean stick insects (left) and morphological classification (right). Numbers below the branches indicate bootstrap value. Scale bar relates to expected number of substitutions per site. Timema bartmani (Phasmida; Timematidae) was included as an out-group and used to root the trees (---- means no COI data to infer)

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    Temporal change of plant infestation rate (%) of Korean thistle (Cirsium setidens) to Ramulus koreanus from 3 farms (A, B and C) in Jeongseon-gun, Gangwon-do, Republic of Korea during 2019 season

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    Temporal change of infestation density (No./plant) of Ramulus koreanus on Korean thistle (Cirsium setidens) from 3 farms (A, B and C) in Jeongseon-gun, Gangwon-do, Republic of Korea during 2019 season

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    Cumulative occurrence by number of Ramulus koreanus per plant in Korean thistle (Cirsium setidens) farm in Jeongseongun, Gangwon-do, Republic of Korea during 2019 season

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    Spatial distribution pattern of Ramulus koreanus on Korean thistle (Cirsium setidens) from farm B in Jeongseon-gun, Gangwon-do, Republic of Korea on July 9 (left) and August 8 (right). ANOVA among the columns showed no significant difference (P=0.66 and 0.77 on July 9 and August 6) but among rows significant difference (P=0.02 and 0.0003 on July 9 and August 6)

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    Taylor’s power law log of mean Ramulus koreanus and variance on Korean thistle (Cirsium setidens) in 2019 survey

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    Host plant eaten by Ramulus koreanus. From the left is Chenopodium album var. centrorubrum, Juglans mandshurica, and Aronia melanocarpa

    Location and landscape component distribution (%) within a 100m boundary of each Korean thistle (Cirsium setidens) farm surveyed in this study

    mtDNA COI sequences (658bp) for a region of mitochondrial COI gene from Ramulus koreanus

    Estimates of evolutionary divergence among Korean stick insects recorded from Korea based on mtDNA COI sequences

    *Rk, Ri, Mp, and Pi as <i>Ramulus koreanus</i>, <i>R. irregulariterdentatus</i>; <i>Micadina phluctainoides</i> and <i>Phraortes illepidus</i>.

    Spatial distribution indices of Ramulus koreanus on Korean thistle (Cirsium setidens) farm B in Jeongseon-gun, Gangwon-do during 2019 summer

    *ID means dispersion index (variance/sample mean).

    Parameter estimates of Taylor’s power law for Ramulus koreanus on Korean thistle (Cirsium setidens) farms in Jeongseon-gun, Gangwon-do during 2019 season

    List of trees and herbaceous plants within 50m boundary of each the Korean thistle (Circium setidens) farm, A, B, and C in Jeongsun, Gangwon province and infestation level of Ramulus koreanus

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