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ISSN : 1225-0171(Print)
ISSN : 2287-545X(Online)
Korean Journal of Applied Entomology Vol.59 No.2 pp.153-163
DOI : https://doi.org/10.5656/KSAE.2020.05.0.023

The Development and Life Table Parameters of Tetranychus kanzawai (Acarina: Tetranychidae) on Leaves of ‘shiranuhi’ and Japanese Violet in the Laboratory

Heejeong Hyun, Subin Kim, Dong-Soon Kim1*
Majors in Plant Resource Sciences & Environment, College of Applied Life Science, SARI, Jeju National University, Jeju 63243, Korea
1The Research Institute for Subtropical Agriculture and Biotechnology, Jeju National University, Jeju 63243, Korea
*Corresponding author:dongsoonkim@jejunu.ac.kr
April 3, 2020 May 18, 2020 May 22, 2020

Abstract


This study was conducted to evaluate the fitness of Tetranychus kanzawai Kishida on different host plants: young and old leaves of the mandarin orange ‘shiranuhi’ ((Citrus unshiu × C. sinensis) × C. reticulata), Japanese violet (Viola japonica Langsd.) and kidney bean (Phaseolus vulgaris L.). The development and oviposition experiments were conducted at constant temperatures (20, 25 and 30°C) and a life table parameters were estimated. T. kanzawai could complete it’s development on ‘shiranuhi’ young leaves, japanese violet and kidney bean, while all died during the immature period on ‘shiranuhi’ old leaves. The total developmental period of T. kanzawai feeding on ‘shiranuhi’ young leaves was 17.4, 13.4 and 10.2 days at each temperature, respectively, which was longer than 16.1, 9.5 and 7.0 days of kidney bean. The female longevity of T. kanzawai on young leaves of ‘shiranuhi’ were 19.1, 15.0 and 12.3 days at each temperature, respectively, and there was no significant difference from 22.1, 14.1 and 10.9 days investigated from kidney bean. The fecundity was 18.1, 23.9 and 17.8 eggs per female, which was less than them of japanese violet and kidney bean at each temperature, respectively. As a result of estimating the life table parameters based on the experimental data, intrinsic rate of increase (rm) were significantly different from each other, and appeared in the following order: kidney (0.1542, 0.2563 and 0.3251), japanese violet (0.1087, 0.2007 and 0.2673) and ‘shiranuhi’ young leaves (0.0868, 0.1002 and 0.1217) at each temperature, respectively. Finally, the management strategy against T. kanzawai in citrus orchards was discussed based on the results.



한라봉과 왜제비꽃 잎에서 차응애의 발육과 생명표 통계량

현 희정, 김 수빈, 김 동순1*
제주대학교 생명자원과학대학(SARI)
1제주대학교 아열대생명과학연구소

초록


차응애(Tetranychus kanzawai Kishida)의 기주식물에 대한 가치를 평가하기 위하여 기주식물로 제주 감귤 의 주요 품종인 한라봉, 감귤원 에서 많이 서식하는 잡초인 왜제비꽃과 대조군으로 강낭콩을 선정하였다. 항온조건 20°C, 25°C, 30°C에서 발육실험과 산란실험을 진행하고 생 명표 분석을 수행하였다. 차응애는 한라봉 어린잎, 왜제비꽃, 강낭콩에서 발육을 완료했지만 한라봉 구엽에서는 발육을 완료하지 못했다. 한라봉 어린잎을 섭식하는 차응애의 총 발육기간은 각 온도조건에서 17.4, 13.4, 10.2일로 강낭콩에서 조사된 16.1, 9.5, 7.0일보다 길었다. 한라봉 어린 잎에서의 차응애 성충의 수명은 각 온도에서 19.1, 15.0, 12.3일로 강낭콩에서 조사된 22.1, 14.1, 10.9일과 유의한 차이는 없었으며, 산란수는 각 온도에서 18.1, 23.9, 17.8개로 왜제비꽃(93.3, 105.8, 115.0개)과 강낭콩(127.4, 121.0, 117.1개)에서 보다 적었다. 조사된 발육데이터를 기 반으로 생명표 통계량을 추정한 결과 서로 간 유의한 차이를 보였으며 내적자연증가율(rm)은 각 온도에서 강낭콩(0.1542, 0.2563, 0.3251), 왜제 비꽃(0.1087, 0.2007, 0.2673), 한라봉(0.0868, 0.1002, 0.1217)순으로 높게 나타났다. 이상의 결과를 종합하여 감귤원(한라봉)의 차응애 관리 전략에 대하여 고찰하였다.



    차응애(Tetranychus kanzawai Kishida)는 거미강(Arachnida), 응애목(Acarina), 잎응애과(Tetranychidae)에 속한다. 차응애 는 차나무를 비롯한 사과, 배, 복숭아 등의 과수부터 장미, 수국 등의 원예작물까지 가해하는 잡식성 해충이다(Beyzavi et al., 2013). 일반적으로 잎과 줄기를 흡즙하여 식물을 가해하며, 작 물의 착과기에는 과실(감귤)을 가해(Kang et al., 2017)하여 상 품으로서의 가치를 떨어뜨리며 차응애 피해가 큰 작물들을 대 상으로 기주가해 양상, 발육기간, 산란수 및 방제 관련 실험들 이 많이 이루어졌다(Supp. Table S1 available online).

    Jo (2000)는 배과원에서 차응애 발생양상, 온도별 발육기간과 수명 및 산란수, 생명표 통계량에 대하여 보고하였으며 Hasanvand et al. (2019a, b)은 콩(Glycine max)과 사과(Malus domestica) 잎을 기주로 한 각각의 연구에서 차응애의 생명표 통계량과 선형 모델 및 비선형 모델을 통해 발육에 효과적인 온도를 제안하였 다. Kondo and Takafuji (1985)는 강낭콩(Phaseolus vulgaris)을 기주로 하여 차응애와 점박이응애의 생명표 통계량과 피해수준 에 대해 연구한 바 있다. Gotoh and Gomi (2003)는 차(Camellia sinensis), 수국(Hydrangea macrophylla), 일본배(Pyrus pyrifolia), 칡(Pueraria lobata)에서 차응애의 생명표 통계량을 제시하였다. 감귤의 경우 차응애에 의한 피해는 심각하지 않은 것으로 알려져 (Kim et al., 2000)있으나 이들에 대한 기초연구 자료가 부족한 실정이다. 제주도에서 온주밀감 다음으로 많이 재배하는 품종은 한라봉(222 ha)이며 주로 가온재배나 비가림시설에서 재배한다 (Lee et al., 2006). 제주도 감귤원에서 1998년부터 차응애가 발 견된(Kim et al., 2000) 이후 시설하우스재배 감귤원에서 피해가 증가하고 있으나(Kang et al., 2017) 아직 감귤류에서 차응애에 대한 피해를 평가한 사례는 없는 실정이다.

    따라서 본 실험에서는 한라봉 잎의 차응애에 대한 기주가치 를 평가하기 위하여 차응애의 발육과 산란실험을 바탕으로 생 명표를 작성하고 온도별 기주들의 생명표 통계량을 비교분석 하였다. 그리고 차응애의 기주로서 한라봉이 부적절한 경우 생 활사를 완료하기 위하여 과원 지면에 있는 다른 식물에서 번식 할 것이라는 가정 하에 감귤원 지면에서 많이 발견(RIJP, 2011) 되는 왜제비꽃(Viola japonica Langsd.)에서도 실험을 수행하 였다. 또한 기주별로 차응애의 발육과 생식에 온도가 미치는 영 향을 조사하기 위하여 각각 20℃, 25℃, 30℃의 항온조건에서 실험을 진행하였다.

    재료 및 방법

    차응애 채집 및 사육

    발육실험에 이용한 차응애(T. kanzawai)는 2018년 10월에 제주대학교 내 수국(H. macrophylla)에서 채집하였다. 채집한 차응애는 Ehara (1956)의 광학현미경적 형태 특성에 따라 기문 과 수컷의 생식기 모양으로 동정하였다. 추가적으로 배쪽의 3, 4번 자모사이의 주름모양을 확인하였다. 채집한 차응애는 실 험실 내 사육 상자의 강낭콩(P. vulgaris.)포트에 접종하고 일주 일에 한 번씩 1개의 강낭콩포트를 새로운 강낭콩포트로 교체하 면서 총 3개의 강낭콩포트로 밀도를 유지하면서 사육하였다. 강낭콩은 이색포트(지름 10 cm)에 상토(농우바이오, 상토2호) 를 2/3 정도 채우고 강낭콩(소화농장, 유월양대, 2018) 2알을 파종하여 물을 줄 때에는 포트 가득 물을 넣었고 그 후에는 물 이 1/3 정도 채워진 쟁반 위에 놓고 12L:12D 조건으로 재배하 였다. 강낭콩에서 8세대 이상 지난 차응애를 실험에 이용하였 다. 산란실험에 이용한 차응애는 2019년 11월에 국립원예특작 과학원 온난화대응농업연구소 내 차나무(C. sinensis)에서 채 집하였다. 채집한 차응애를 강낭콩에서 3세대 이상 경과시킨 후 실험하였다. 발육실험과 산란실험에 이용한 차응애는 항온 기(25℃, 16L:8D)에서 사육하였다.

    기주식물

    발육실험에 이용한 왜제비꽃(V. japonica)은 2019년 3월에 제주특별자치도 서귀포시 남원읍의 감귤 노지재배 농가에서 채취하였다. 한라봉((Citrus unshiu × C. sinensis) × C. reticulata) 의 어린잎과 구엽은 2019년 5월에 제주특별자치도 서귀포 시 남원읍의 한라봉 시설하우스재배 농가에서 일주일에 한 번 씩 3회에 걸쳐 채취하였다. 어린잎은 새로 자란 신초에서 너비 가 2~4 cm 정도인 잎을 채취하였고, 구엽은 1년 이상의 나뭇가 지에서 상단부 잎을 채취하여 사용하였다. 왜제비꽃 잎과 한라 봉 어린잎 및 구엽은 채취 즉시 실험에 이용하였고 남는 잎들은 키친타올에 싸서 3℃ 냉장고에 보관한 후 사용하였다.

    산란실험에 이용한 왜제비꽃은 2019년 12월에 제주대학교 내에서 뿌리째로 채취하여 상토를 넣은 이색포트(지름 10 cm) 에 이식하고 12L:12D 조건으로 기르면서 사용하였다. 한라봉 2 년생 묘목은 2019년 11월에 제주시산림조합 묘목시장에서 구 입한 후 26 ± 4℃, RH 40~75%, 14L:10D 조건에서 포트 재배하 였다. 한라봉 어린잎은 새순이 돋아난 후 17일 이상 된 신초에서 잎의 너비가 2~4 cm인 잎들을 채취하여 사용하였다. 산란실험 의 경우 개체군들이 각 기주에서 약 15~20일 정도 발육을 한 후 접종을 하기 때문에 잎들의 신선도를 고려하여 직접 재배하여 발육실험에 사용한 잎들과 비슷한 상태에서 실험하였다.

    발육실험과 산란실험에 대조군으로 이용한 강낭콩은 차응 애 사육에 이용된 강낭콩과 동일한 방법으로 실험실 내에서 재 배하였다.

    발육실험

    본 실험은 한라봉 어린잎과 구엽, 왜제비꽃을 실험기주로 하 여 20℃, 25℃, 30℃에서 실험하였다. 각 실험의 대조군은 강 낭콩을 기주로 하였다. 아크릴재질의 곤충사육용기(지름 10 cm, 높이 4 cm)의 크기에 맞는 직사각형 모양의 스펀지(높이 2 cm)를 넣고 물을 충분히 머금도록 한 뒤 그 위에 탈지면을 올렸 다. 탈지면 위에 각 실험기주의 잎 절편(지름 10 mm)을 배치하 였다. 온도별로 각 기주마다 3개의 곤충사육용기를 사용했고 각 용기에는 9개의 잎 절편들을 배치하여 총 27개 절편으로 실 험하였다. 잎 절편마다 암컷성충을 붓(화홍 320-0호, 1가닥만 남기고 나머지 모는 제거함)으로 1마리씩 접종하였다. 암컷성 충이 산란하면 잎 절편에 알 1개만 남도록 암컷성충과 나머지 알은 제거하였다. 실험을 진행하면서 잎 절편의 상태에 따라 새 로운 잎 절편으로 교체하였다. 실험군 및 대조군들에 대한 발육 실험은 온도가 각각 20℃, 25℃, 30℃로 설정된 항온기 (16L:8D)에서 수행되었으며, 실험에 이용된 곤충사육용기 안 에 물은 용기의 1/3로 채워 습도를 유지하였다. 항온기의 온도 는 온습도기록계(HOBO Pro v2 Loggers, Onset, USA)를 이용 하여 일정하게 유지되는지 확인하였다.

    발육상태는 알, 유충, 제1약충, 제2약충, 성충으로 구분하여 12시간마다 기록하였다. 유충은 다리가 3쌍, 약충은 다리가 4 쌍인 특징과 각 단계마다 생기는 탈피각으로 발육단계를 구분 하였다. 실험 중에 차응애가 잎 절편을 이탈하여 물에 빠져 사 망하는 경우 발육기간 및 생존율 분석에서 제외하였고, 생존율 은 잎에서 사망한 개체를 기준으로 계산하였다.

    본 실험 시 한라봉 어린잎과 왜제비꽃을 구한 시기가 다르기 때문에 동시에 실험하지 못하였다. 따라서 강낭콩잎을 대조군 으로 하여 실험군을 분리하여 수행하였다. 하지만 실험군 별로 대조군으로 사용한 강낭콩 잎에서의 발육기간에 통계적 차이 가 없었으므로(전체 발육기간 기준, 20℃ : df = 42; t = 1.73; P = 0.0903, 25℃ : df =45; t = -0.15; P= 0.8807, 30℃ : df = 40; t = 1.32; P = 0.1938) 같은 온도끼리는 자료를 종합하여 통계 처 리하였다.

    산란실험

    본 실험은 한라봉 어린잎, 왜제비꽃 잎을 실험기주로 20℃, 25℃, 30℃에서 강낭콩을 대조군으로하여 실험하였다. 차응애 가 물에 빠져 죽는 경우를 줄이기 위해 지름 14 mm인 잎 절편을 사용하였다. 온도별 각 기주마다 3개의 곤충사육용기를 사용했 고 각 용기에는 잎 절편을 9개, 9개, 6개로 배치하여 24반복으로 설계하고 그 외의 실험조건은 발육실험과 동일하게 진행하였다. 붓을 사용하여 잎 절편에 수컷성충 1마리와 제2약충 정지기에 서 탈피한 후 1~2일 정도 지난 암컷성충 1마리를 접종하고 24시 간 간격으로 새로 산란된 알을 터트리면서 알의 수를 기록하였 다. 잎 절편은 8일 간격으로 새 잎 절편으로 교체하였다. 실험군 과 대조군은 16L:8D로 유지되는 항온기 내에서 각 20℃, 25℃, 30℃로 처리하였다. 온도는 발육실험과 동일한 방법으로 측정 하였다. 수컷이 물에 빠져 사망하는 경우 새로운 수컷을 접종하 였고, 암컷이 이탈하는 경우는 분석에서 제외하였다.

    분석방법

    발육기간, 산란수 및 성충 수명 : 온도와 기주별 발육기간, 산 란수 및 성충 수명의 분석은 분산분석(ANOVA)을 실시하였고 평균간 비교는 Tukey 검정을 실시하였다. 통계분석을 위한 원 자료의 정규성을 검정하였으며 모두 정규분포의 가정에 적합 하였다.

    온도와 기주식물을 요인으로 한 이원분류 분산분석(two way ANOVA) 결과 상호작용효과(Eggs: df = 5, 305; F = 1138.84; P < 0.0001; Larvae: df = 5, 247; F = 132.46; P < 0.0001; Protonymphs: df = 5, 237; F = 73.46; P < 0.0001; Deutonymphs: df = 4, 229; F = 115.84; P < 0.0001; Total: df = 4, 229; F = 875.85; P < 0.0001)가 강하였기 때문에 처리온도별, 기주별로 자료를 분리하여 통계분석을 실시하였다.

    분산분석 시 반복수가 균등하지 않았으므로 SAS 일반화모 형(GLM, generalized linear model)을 적용하였다(SAS Institute., 2013).

    생명표 통계 : 발육실험과 산란실험으로 얻은 약충기간, 약 충생존율(알 포함), 암컷 일별산란수 및 생존율을 적용하여 차 응애의 생명표 통계량을 추정하였다. 생명표 통계량 추정에 있 어서 성비가 큰 영향을 미치고, 발육실험에서 얻은 성비는 안정 된 연령집단을 바탕으로 얻은 값이 아니었으므로 별도의 실험 을 통하여 얻은 성비를 적용하였다. 발육과 산란실험에서와 동 일한 방법으로 각 잎에서 누대사육하여 안정화된 집단에서 성 충 15마리를 임의로 선발하여 2일 간 받은 알을 사육(25℃)하 여 성비를 계산하였다. 성비를 암컷의 비율로 나타냈을 때 왜제 비꽃 = 0.78, 한라봉(어린 잎) = 0.75, 강낭콩 = 0.73 이었다. 온 도에 따라 성비가 변동되지 않는다고 가정(Roy, 2003)하고 모 든 온도에 이 값을 적용하였다.

    생명표 작성은 Birch (1948)가 제안한 방법을 기반으로 세대 증가율(R0: Net reproductive rate), 평균세대기간(T: Generation time), 내적자연증가율(rm: Intrinsic rate of increase), 기간증가 율(λ: Finite rate of increase), 개체군 배가기간(DT: Doubling time)을 구하였으며, 계산은 Krebs (1972)의 방법을 적용하였 다. 각 추정값의 통계적 차이 분석은 Meyer et al. (1986)가 고안 한 Jackknife법을 이용하여 Maia et al. (2000)가 제안한 방법에 따라 수행하였다(Table 1).

    결 과

    발육기간

    기주식물과 온도에 따른 차응애의 발육기간과 생존율은 Table 2와 같았다. 왜제비꽃을 섭식한 차응애의 알 발육기간은 20℃에서 다른 기주들에 비해 길었다(df = 3, 104; F = 13.58; P < 0.0001). 한라봉 구엽을 섭식한 차응애의 알 발육기간은 25℃ 에서 다른 기주들에 비해 길었다(df = 3, 97; F = 20.29; P < 0.0001). 20℃에서 한라봉 어린잎을 섭식한 차응애는 강낭콩 에 비해 총 발육기간이 길었다(df = 2, 80; F = 35.85; P < 0.0001). 25℃와 30℃의 온도에서는 왜제비꽃을 섭식한 차응애의 총 발 육기간이 한라봉 어린잎을 섭식했을 때보다 짧았다(25℃: df = 2, 73; F = 161.33; P < 0.0001; 30℃: df = 2, 72; F = 93.38; P < 0.0001).

    성충 전까지 각 발육단계별 누적생존율은 Table 2와 같이 한 라봉 구엽에서는 생존이 불가능하였고, Fig. 1과 같이 각 발육 단계별로 변동하였다.

    수명 및 산란수

    기주식물과 온도에 따른 차응애의 수명 및 산란수는 Table 3 과 같았다. 전체적으로 차응애 암컷성충의 수명은 왜제비꽃에 서 길어지는 경향이었으며 한라봉 어린잎과 강낭콩은 차이가 없었다(20℃: df = 2, 24; F = 10.17; P = 0.0006; 25℃: df = 2, 54; F = 7 .27; P = 0.0016; 30℃: df = 2, 44; F = 8.92; P = 0.0006). 총 산란수는 모든 기주와 비교하여 한라봉 어린잎의 경우 모든 온도에서 유의하게 적었다. 왜제비꽃과 강낭콩의 산 란수를 비교하면 강낭콩의 산란수가 많았지만 20℃를 제외한 나머지 온도에서는 통계적으로 유의하게 다르지 않았다(20℃: df = 2, 24; F = 43.75; P < 0.0001; 25℃: df = 2, 54; F = 65.2; P < 0.0001; 30℃: df = 2, 44; F = 47.7; P < 0.0001). 모든 온도에 서 기주식물에 따른 일일산란수는 강낭콩, 왜제비꽃 한라봉 어 린잎 순서로 감소하는 경향이 나타났다(20℃: df = 2, 24; F = 86.81; P < 0.0001; 25℃: df = 2, 54; F = 86.48; P < 0.0001; 3 0℃: df = 2, 44; F = 101.62; P < 0.0001). 암컷성충의 일별 생존 율과 산란수는 Fig. 2와 같이 기주식물과 온도에 따라 다양한 양상을 보였다.

    생명표 통계량

    기주식물과 온도에 따른 차응애의 생명표 통계량은 Table 4 와 같았다. 차응애의 GRR (Gross Reproductive Rate)은 모든 온도에서 한라봉 어린잎을 섭식 했을 때 가장 낮았다. 20℃를 제외한 온도에서 GRR은 왜제비꽃과 강낭콩이 한라봉 어린잎 에서보다 높은 경향이었으나 통계적 차이는 나타나지 않았다 (20℃: df = 2, 24; F = 73.08; P < 0.0001; 25℃: df = 2, 54; F = 38.12; P < 0.0001; 30℃: df = 2, 44; F = 21.6; P < 0.0001). R0 에서도 GRR에서와 같은 경향이 나타났다(20℃: df = 2, 24; F = 43.86; P < 0.0001; 25℃: df = 2, 54; F = 85.74; P < 0.0001; 30℃: df = 2, 44; F = 55.47; P < 0.0001). 평균세대기간 T는 2 5℃와 30℃의 경우 강낭콩에서 가장 짧았으며 한라봉 어린잎 과 왜제비꽃에서는 차이가 없었다(25℃: df = 2, 54; F = 29.76; P < 0.0001; 30℃: df = 2, 44; F = 30.15; P < 0.0001). 그러나 2 0℃의 경우 왜제비꽃에서의 T가 한라봉 어린잎과 강낭콩보다 길었으며 한라봉 어린잎과 강낭콩에서의 T는 유의하게 다르지 않았다(df = 2, 24; F = 12.24; P = 0.0002). 내적자연증가율 rm 은 전체적으로 강낭콩, 왜제비꽃, 한라봉 어린잎 순서대로 높게 나타났고(20℃: df = 2, 24; F = 64.27; P < 0.0001; 25℃: df = 2, 54; F = 200.42; P < 0.0001; 30℃: df = 2, 44; F = 283.2; P < 0.0001), 기간증가율 λ에서도 비슷한 경향이 나타났다(20℃: df = 2, 24; F = 66.41; P < 0.0001; 25℃: df = 2, 54; F = 193.92; P < 0.0001; 30℃: df = 2, 44; F = 252.77; P < 0.0001). 개체군 배가기간 DT는 모든 온도에서 한라봉 어린잎에서 가장 길었고 그 다음은 왜제비꽃, 강낭콩 순이었다(20℃: df = 2, 24; F = 28.8; P < 0.0001; 25℃: df = 2, 54; F = 97.86; P < 0.0001; 3 0℃: df = 2, 44; F = 190.6; P < 0.0001).

    고 찰

    본 실험결과 차응애의 발육기간(알-성충)은 강낭콩 잎과 비 교하여 한라봉 어린잎과 왜제비꽃 잎에서 길어졌다. 기존 기주 식물과 온도에 따른 차응애 발육에 관한 연구결과를 정리한 자 료에서(Supp. Table S1 available online), 기주식물에 따라 발 육기간의 차이가 있었다. 즉, 강낭콩 잎에서 Ullah et al. (2011) 의 결과는 15.6일로 본 연구결과 16.1일과 비슷하여 비교가 가 능한데, 20℃에서 배 20.3일(Jo, 2000), 사과 21.8일(Hasanvand et al., 2019a)로 한라봉 어린잎이나 왜제비꽃 잎보다 발육이 더 지연되는 경향이 나타났다. 다른 온도 25℃에서는 강낭콩 9.8 일(Ullah et al., 2011)에 비하여(본 연구 9.5일) 차 12.2일 (Gotoh and Gomi, 2003), 사과 11.0일(Hasanvand et al., 2019a) 로 본 연구 한라봉 어린잎에서 조사된 13.4일은 차에서의 발육 기간과 더 비슷하였다. 또한 30℃에서 강낭콩 6.3일(Ullah et al., 2011)과 비교하여(본 연구 7.0일) 사과 8.3일(Hasanvand et al., 2019a)로 본 연구의 한라봉 어린잎 10.2일로 가장 발육이 지연되었다.

    암컷 수명과 산란수의 경우도 기주와 온도에 따라서 큰 변이 가 있었다(Supp. Table S2 available online). 온도 20℃의 경우 강낭콩 잎에서 Ullah et al. (2011)의 수명 28.3일과 산란수 149.3 개와 본 연구의 22.1일과 127.4개는 다소 차이가 있었으며, 사 과에서 수명 37.5일과 산란수 48개로 성충의 수명이 연장되고 산란수는 크게 감소하였고(Hasanvand et al., 2019a), 콩의 경 우는 수명이 연장되고 산란수는 감소하지 않았는데(수명 35.9 일과 산란수 161.3개, Hasanvand et al., 2019b), 본 연구의 경우 왜제비꽃에서 수명은 크게 연장되었으나 산란수는 크게 감소 하지 않았고, 반면 한라봉 어린잎에서는 수명은 약간 감소하였 고 산란수는 크게 감소하였다. 온도 25℃에서 비교하면, Ullah et al. (2011)의 강낭콩에서 수명 23.3일과 산란수 198.5개와 본 연구의 14.1일과 121.0개는 차이가 매우 크게 나타났지만, 같 이 비교하더라도 사과에서 32.6일과 90.5개(Hasanvand et al., 2019a), 수국 24.1일과 55.1개(Gotoh and Gomi, 2003)로 수명 의 연장과 산란수의 감소가 나타났으며, 배에서는 수명 14.3일 과 176.4개로 본 연구 강낭콩과 비교하여 수명에는 차이가 없 었으나 산란수는 보다 많았다. 기존 연구들과 전체적으로 비교 하면 산란수의 경우 왜제비꽃 잎에서 다소 감소하고 한라봉 어 린잎에서는 크게 감소하는 경향을 보였다. 온도 30℃의 경우 강낭콩 잎에서 Ullah et al. (2011) 수명 10.2일과 산란수 93.3개 로 본 연구의 10.0일과 117.1개와 차이가 크지 않아 비교가 가 능한데, 사과에서 15.3일과 65.0개(Hasanvand et al., 2019a), 배 에서 13.6일과 143.9개(Jo, 2000)로 두 기주식물 모두 수명은 연장되었으나 사과는 산란수가 감소한 반면, 배에서는 산란수 가 증가하였다. 이에 비하여 본 연구에서는 왜제비꽃에서는 수 명이 크게 연장되었으나 산란수는 변화가 크지 않았고, 한라봉 어린잎에서는 수명이 다소 연장되면서 산란수는 크게 감소하 였다.

    이와 같이 차응애의 발육기간과 수명 및 산란수는 기주식물 에 따라 다양한 양상을 나타냈으며 이는 영양성분의 결핍이나 부족의 영향으로 추정된다(Weibull, 1994;Mollema and Cole, 1996). 향후 강낭콩(또는 다른 표준기주식물)과 비교하여 수명 과 산란수의 증감을 조합하여 기주의 가치를 평가하는 체계를 개발할 수 있을 것으로 보인다. 즉, 차응애의 중요한 기주식물 로 사과(Hasanvand et al., 2019a), 차(Gotoh and Gomi, 2003), 수국(Gotoh and Gomi, 2003), 배(Jo, 2000;Gotoh and Gomi, 2003) 등이 알려져 있는데 생활사에 미치는 기주로서의 가치는 차이가 있다는 것을 알 수 있었다. 결과적으로 발육과 산란에 차이가 발생하기는 하지만 모두 생활사를 완료할 수 있는 차응 애의 주요 기주식물로 볼 수 있으며, 본 연구에서 실험재료로서 대표 잡초로 선정한 왜제비꽃도 주요 기주로 판단할 수 있다. 그러나 한라봉(감귤)의 경우는 뒤에서 다시 고찰하겠지만 성숙 한 잎에서 생존이 불가능하므로 주요기주라고 보기 어렵다.

    기주식물에 따른 발육기간에서 전혀 섭식을 할 수 없는 알 발육단계의 기간에 차이가 있는 것은 특이한 현상으로 보인다. 20℃의 왜제비꽃과 25℃의 한라봉 구엽에서 알기간은 다른 기 주식물들에 비해 길었다. 다른 연구에서도 이러한 경향이 보이 는데, Jo (2000)의 실험에서 15℃의 배나무에서 알기간이 16.2 일로 다른 기주식물보다 길었고, 20℃에서도 비슷한 경향이 나 타났다. 귤응애의 경우도 감귤의 품종에 따라 알기간이 유의하 게 차이가 나는 것으로 보고된 바 있다(Yang, 2011). 알의 발육 은 직접적으로 식물의 영양가치와 관련이 없으므로 이런 현상 을 설명하기 어렵다. 다만, 해당 식물을 섭식한 성충의 난소소 관에서 알이 생성될 때 영향을 미쳤거나, 식물의 휘발성 물질이 알 발육에 영향으로 주었을 것으로 추정해볼 수 있다. 다만, 아 직 이러한 기작에 대하여 보고된 사례는 없는 상황으로 향후 구 명되어야 할 것이다.

    기존 보고된 차응애의 생명표 통계량(Supp. Table S2 available online)과 같이 기주식물과 온도에 따라 큰 차이를 보였다. 강낭콩에서 Ullah et al. (2011)이 보고한 내적자연증가율은 20℃, 25℃, 30℃에서 각각 0.181, 0.282, 0.399로 본 연구의 0.1542, 0.2563, 0.3251보다 다소 컸다. 생명표 통계량 값은 지역계통, 기주상태, 실험환경 등에 따라 차이가 크므로 직접 비교하기는 어려우나, 이를 감안 하더라도 한라봉 어린잎에서 모든 생명표 통계량 값이 크게 떨어지고 왜제비꽃에서도 다소 감소하였다. 예를 들어 25℃의 경우 왜제비꽃과 한라봉에서의 내적자연증 가율은 각각 0.2007, 0.1002로 한라봉 어린잎에서 가장 작았고, 왜제비꽃의 내적자연증가율은 차 잎(Gotoh and Gomi, 2003) 보다는 컸다(Supp. Table S2 available online). 본 실험의 경우 왜제비꽃에서 산란수는 강낭콩 잎과 큰 차이가 없었으나 내적 자연증가율은 유의하게 작게 나타났는데, 이는 성충의 수명이 연장되어서 내적자연증가율에 반영되었기 때문으로 해석된다.

    기주 식물체의 영양을 비롯한 품질 가치는 초식성 곤충(해 충)의 개체군 발달에 결정적인 역할을 하는 것으로 알려져 있다 (Scriber and Slansky, 1981;Onstad et al., 1986;Hunter et al., 1992). 초식곤충과 기주식물과의 상호작용은 식물의 내충성과 관련하여 항객성(antixenosis), 항생성(antibiosis) 및 내성(tolerance) 으로 크게 구분하여 나타낼 수 있다(Painter, 1951;Smith, 2005). 이 중 항생성은 기주식물(작물)이 곤충의 생존(사망률) 이나 발육 또는 생식(산란력)에 부정적인 영향을 미치는 경우 를 말한다(Smith, 2005).

    앞의 결과와 같이 차응애의 성충 전까지 생존율은 기주식물 별로 다양하였으며(Table 2), 한라봉 구엽에서는 제2약충까지 생존한 개체가 없었고 유충단계에서 대부분 사망하였다. 또한, 한라봉 어린잎에서도 발육지연과 더불어 생존율이 평균 60% 로 강낭콩이나 왜제비꽃보다 낮게 나타났으며, 암컷 산란수도 감소하였다. 이러한 결과는 한라봉 잎이 내충성 범주 중에서 항 생성에 해당하는 것으로 판단할 수 있다.

    감귤류 잎이나 과실에는 살충 또는 항균작용을 하는 물질이 함유되어 있는 것으로 보고되어 있다. 감귤류인 카라만시 (Citrus mitis), 라임(C. aurantifolia), 포멜로(C. maxima) 등의 잎추출물은 이집트숲모기(Aedes aegypti) 유충에 유의한 살충 효과를 갖고 있는 것으로 알려졌고(Hamidah and Adrianto, 2017), 감귤 과실 껍질 유포의 정유에는 살충물질로 linalool이 들어 있어서 과실파리류의 산란을 억제하였다(Greany et al., 1983). 레몬(C. limon) 잎 추출물에서 27개 화학성분이 확인되 었고 주요 성분은 linalool (30.62%), geraniol (15.91%), α -terpineol (14.52%), linalyl acetate(13.76%)로 항균활성을 나 타낸다고 하였다(Hojjati and Barzegar, 2017).

    한라봉 잎에 있는 차응애에 대한 항생성 물질은 어린잎에는 함량이 낮고 잎이 성숙하면서 증가하는 것으로 보이며, 성숙한 잎(구엽)에는 물리적 또는 화학적 요인이든 생존이 불가능한 것으로 판단된다. 기주식물의 발육단계에 따른 살충물질 함량 의 변화는 다른 식물에서 많이 알려져 있다. 식물이 성숙할수록 저항성을 보이는 경우와 반대로 어릴 때 저항성이 높은 등 다양 한 양상을 보인다. 예를 들면, 벼 IR36 품종은 다 자란 묘에서 두 점끝동매미충(Niephotettix virescens)에 내충성을 보인다 (Rapusas and Heinrichs, 1987). 또한 토마토 저항성 품종도 성 숙한 잎에서 콜로라도잎벌레(Leptinotarsa decemlineata)에 저 항성을 보이는 것으로 알려졌다(Sinden et al., 1978). 반면, 수수 (Sorghum bicolor)의 어린조직에는 시안화물(Woodhead and Bernays, 1977)과 hydroxybenzaldehyde(Woodhead, 1982)의 함량이 높아서 옥수수테두리진딧물(Rhopalosiphum maidis) 과 풀무치(Locusta migratoria)에 내충성을 보인다(Woodhead and Bernays, 1977;Fisk, 1978).

    또한 기주식물 가용성의 시간적 분포는 초식성 곤충의 개체 군 동태를 근본적으로 변화시키는 역할을 하기도 한다(Kim and Lee, 2002). 겨울나방(Operophtera brumata)은 참나무 (Quercus robur)에서 잎이 성숙되면서 타닌 함량이 증가하면 생존하지 못하므로 타닌성분이 낮은 어린 잎 발생기에 유충이 발생하도록 생활사가 적응되었다(Feeny, 1970). 하지만, 차응 애의 경우는 한라봉 어린잎(즉 신초 발생기)의 발생주기에 맞 추어 생활사가 적응되었다고 말하기 어렵다. 지면 잡초상에서 번식한 차응애 개체군이 제초제 살포나 노화로 인한 잡초의 자 연고사(하고현상)에 따라 감귤나무 잎으로 이동하여 어린잎에 피해를 유발할 수는 있을 것이다. 그러나 잡초에서 번식하고 인 과류의 수상으로 이동하여 피해를 주는 점박이응애(Tetranychus urticae Koch)(Lee, 1990)와는 근본적으로 다른 점이 있 다. 점박이응애는 잡초에서 나무 위로 이동하여 인과류에 지속 적으로 피해를 주고 겨울 전에 월동에 들어가서 생활사가 완성 된다(Lee, 1990). 하지만, 차응애의 경우는 본 연구의 결과에서 보듯이 신초의 잎이 성숙하면서 생존이 불가능해진다는 것을 예상할 수 있고, 따라서 기주식물로서 감귤나무는 유인작물 (trap crop)과 같은 일종의 막다른 골목으로 작용하고(Shelton and Nault, 2004) 생활사가 중단될 것이다. 귤굴나방은 감귤나 무에서 신초의 잎 발아 후 30일이 되면 잎이 굳어져서 유충 생 존이 불가능해지기 때문에 연한 잎을 선택하여 산란하는 생활 사 전략을 갖고 있다(Badaway, 1967;Knapp et al., 1995). 감귤 나무에서 차응애가 미리 감귤 잎의 성숙에 반응하여 다시 잡초 상으로 이주행동을 하는 생활사 전략을 갖고 있는지 아직 알려 진 바 없으며, 이는 향후 검토가 필요할 것이다.

    본 결과를 종합하여 감귤원(한라봉)의 차응애 관리에 적용 한다면 시기적인 잡초관리가 중요한 요소로 판단된다. 누리장 나무(Clerodendron trichotomum Thunb.), 물오리나무(Alnus hirsuta (spach) Rupr.), 고구마(Ipomoea batatas Lam.), 분꽃 (Mirabilis jalapa for. plena Schneid.) 등은 차응애가 선호하는 기주식물로 알려져 있으나(Lee, 1999), 이외에도 과원에 발생 하는 다양한 잡초에서 번식한다. 한라봉 어린잎 발생기에 제초 제 살포로 나무 위로 이동을 촉진하는 경우 피해를 받을 수 있 으므로 주의가 필요할 것이다. 따라서 잡초상의 차응애를 모니 터링 하여 제초제 살포 시 기계유유제 혼용 등 동시방제 대책이 필요하고, 나무 위에서 문제되는 경우는 신초 위주로 방제함으 로써 방제노력과 비용을 절감할 수 있을 것이다.

    Acknowledgements

    This study was carried out with the partial support of the Agenda Project (PJ013390: PJ013390012019), RDA, Republic of Korea. We are grateful to Sustainable Agriculture Research Institute (SARI) in Jeju National University for providing the experimental facilities.

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    Survival rate curves of immature Tetranychus kazawai on different hosts plants at constant temperatures. Symbols: ● = Kidney bean (Phaseolus vulgaris L.), ■ = Japanese violet (Viola japonica Langsd.), ▲ = Young leaf of ‘shiranuhi’ ([Citrus unshiu × C. sinensis] × C. reticulata) and ◆ = Old leaf of ‘shiranuhi’. E = Eggs, L = Larvae, P = Protonymphs, D = Deutonymphs and A = Adults.

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    Age-specific survival rate and fecundity (No. eggs per femlae) of T. kazawai female adults on different host plants at constant temperatures: Kidney bean (Phaseolus vulgaris L.), Japanese violet (Viola japonica Langsd.), and young leaf of ‘shiranuhi’ ([Citrus unshiu × C. sinensis] × C. reticulata).

    Life table parameters and their formula for calculation (Krebs, 1972)

    Immature development time(days±SD) and survival rate of Tetranychus kanzawi according to host plants and temperatures

    Adult female longevity and fecundity of T. kanzawai according to host plants and temperatures

    Estimated parameters of life table for T. kanzawai according to host plants and temperatures

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