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ISSN : 1225-0171(Print)
ISSN : 2287-545X(Online)
Korean Journal of Applied Entomology Vol.58 No.1 pp.37-47
DOI : https://doi.org/10.5656/KSAE.2019.02.0.005

Plant Parasitic Nematode Fauna of Heterodera glycines and H. sojae, and Soil Characteristics of Soybean Fields in Gangwon-do and Chungcheongbuk-do

Youngjoon Kim, Dong Woon Lee*
Department of Ecological Science, Kyungpook National University, Sangju 37224, Korea
*Corresponding author: whitegrub@knu.ac.kr
January 14, 2019 February 8, 2019 February 13, 2019

Abstract


A survey on the geographical distribution of two soybean cyst nematodes, Heterodera glycines and Heterodera sojae, was conducted in soybean cultivation areas in the Gangwon-do and Chungcheongbuk-do provinces. In 67 fields of 10 counties or cities in Gangwon-do province, H. glycines was detected in 13 fields, H. sojae was detected in five fields, and both species were found in two fields. In 84 fields of nine counties or cities in Chungcheongbuk-do province, H. glycines was detected in 27 fields, H. sojae was detected in four fields, and both species were found in five fields. The diversity and dominance of the plant parasitic nematodes in the Gangwon and Chungbuk provinces were not significantly different among the soybean cultivars. The diversity and dominance index of the plant parasitic nematodes according to the presence or absence of soybean cyst nematodes did not show any significant difference between the soybean cultivation areas of both provinces. The relationship between the soybean cyst nematodes and soil chemical properties showed a low coefficient of determination, and the density of soybean cyst nematodes tended to increase as the pH and available phosphate content in soil samples increased. The soil texture of cyst nematode-detected fields was mostly sandy soils, which amounted to about 60% of the total. As the clay and silt content increased, the density of soybean cyst nematodes tended to decrease, and as the sand content increased, the density of cyst nematodes tended to increase.



강원과 충북지역 콩씨스트선충과 반짝이콩씨스트선충의 분포상 및 토양 특성

김영준, 이동운*
경북대학교 생태과학과

초록


콩 재배지에서 콩씨스트선충(Heterodera glycines)과 반짝이씨스트선충(Heterodera sojae)의 지리적 분포에 관한 조사를 강원도와 충청북도 지역에서 수행하였다. 강원지역 10개시군, 67개 포장에서는 콩씨스트선충이 13개소, 반짝이콩씨스트선충이 5개소에서 검출되었고, 두 선충 혼 재하는 포장도 2곳이었다. 충북지역 9개 시군에서는 84개 조사 포장 중 27개소에서 콩씨스트선충이 검출되었고, 반짝이콩씨스트선충 4개소, 두 선충 혼재 발생지 5곳이었다. 강원, 충북 지역에서 콩씨스트선충류 검출 여부에 따라 발생하는 다른 식물기생성선충 속의 다양성과 우점도 지수 는 콩 재배지 사이에 유의한 차이를 나타내지 않았다. 콩씨스트선충과 토양 화학성 사이의 관계 분석에서는 결정계수가 낮게 나타났으며 콩씨스 트선충의 밀도가 높은 토양에서는 pH와 가용성 인산 함량이 높은 것으로 나타났다. 씨스트선충이 검출된 토양의 토성은 사질토가 전체 샘플의 60%를 차지하였다. 점토와 미사의 함량이 높은 토양에서는 콩씨스트선충의 밀도가 낮은 경향을 보였고, 모래 함량이 높은 토양에서 밀도는 높게 나타났다.



    대부분의 경제작물에 심각한 피해를 유발하는 다양한 식물 기생성 선충들 중 씨스트선충도 경제적으로 중요한 식물기생 선충의 하나이다(Evans and Rowe, 1998). 씨스트선충은 죽은 암컷 성충이 변화된 씨스트 내의 알들이 기주식물 뿌리 삼출물 에 자극되어 부화하고, 부화된 2령 유충들이 기주식물의 뿌리골 무 근처로 침입하여 다핵융합세포를 유도하여 양분을 흡수하 면서 3, 4령을 거쳐 성충으로 발육한다(Bridge and Starr, 2010). 수컷 성충은 뿌리로부터 이탈하고, 흰색의 암컷 성충은 뿌리에 혹을 형성하지 않은 상태로 뿌리조직에 있다가 죽은 뒤 갈색의 씨스트로 변하여 토양 내에 잔존한다(Bridge and Starr, 2010).

    씨스트선충은 씨스트를 형성하는 씨스트선충과(Heteroderidae) 와 씨스트를 형성하지 않는 씨스트선충아과(Heteroderinae)로 구별할 수 있는데 씨스트선충과는 6개(Heterodera, Globodera, Cactodera, Punctodera, Dolichodera, Afenestrata)의 속으로 나뉘고, 씨스트선충아과에는 13개 속이 포함되어 있다(Evans and Rowe, 1998).

    우리나라에는 씨스트선충과에 7종의 Heterodera속 씨스트 선충들이 보고되어 있으며(Lee et al., 2018) 벼에서 발견된 2종 [벼씨스트선충(H. elachista)과 왕벼씨스트선충(H. oryzae)]과 배추에서 발견된 2종[사탕무씨스트선충(H. schachtii)과 클로 버씨스트선충(H. trifolii)], 콩에서 발견된 2종[콩씨스트선충 (H. glycines)과 반짝이콩씨스트선충(H. sojae)], 대나무에서 발견된 H. koreana 1종이다(Vovlas et al., 1992;Choi, 1996;Kang et al., 2016;Mwamula et al., 2018).

    콩은 인류의 중요한 단백질 식량원으로서의 역할 뿐만 아니 라 유류작물과 바이오 연료 원료, 가축사료로서의 기능을 하는 매우 중요한 작물의 하나로 생산량은 1961년부터 2007년까지 매년 약 4.6% 증가하고 있으며 2005년부터 2007년 평균 생산 량은 217.6백만 톤에 달한다(Masuda and Goldsmith, 2009). 콩 은 우리나라의 대표적인 원산작물로 우리 민족의 식생활과 밀 접한 관련을 가지고 있다(Kim et al., 2012). 재배면적은 쌀을 제외한 맥류나 잡곡, 서류, 두류작물들 중 가장 넓으며, 2018년 전체 수확면적은 50,638 ha이고, 주산지는 경북, 전북, 전남, 충 북지역 순이다(KOSIS, 2018).

    콩은 다양한 병해충에 의해 지속적으로 수량손실이 발생하 고 있으며 특히 콩씨스트선충에 의한 수량 손실이 크다(Wrather and Koenning, 2009). 미국에서 1996년부터 2007년까지 주요 병들에 의한 콩 생산량 감소 추정치에 의하면 1996년의 경우 콩씨스트선충에 의한 생산량 감소가 582만 톤으로 전체 수량 손실에 영향을 미치는 병충해의 53.4%를 차지하였고, 2000년 에는 386만 톤으로 전체의 35.6%, 2007년에는 255만 8천 톤으 로 전체의 31.7%를 차지하였다. 연도별 차이는 있지만 콩씨스 트선충은 콩에서 가장 수량 손실을 많이 유발하는 병충해이다 (Wrather and Koenning, 2009). 콩씨스트선충은 1915년 일본 에서 처음으로 보고되었으며 우리나라를 비롯한 중국, 타이완, 구 소련의 아시아지역과 캐나다와 미국, 아르헨티나, 브라질, 콜롬비아 등지의 남북아메리카 지역에 분포하고 있다(Bridge and Starr, 2010).

    우리나라에서도 콩씨스트선충은 콩 재배지에서 발생하는 16속 30종의 식물기생성선충들 중 중요도 등급이 가장 높은 선 충으로(Kim et al., 2013) 1936년 사탕무씨스트선충이거나 변 종일 것으로 추정되어 보고되었으나, 1963년 콩씨스트선충으 로 확인되었다(Yokoo, 1936;Han and Cho, 1980).

    우리나라에서 콩씨스트선충에 관하여 Park et al. (1969)에 의해 선충 밀도에 따른 피해와 64 콩 품종들에 대한 저항성 검 정 연구 이래 피해허용 수준과 저항성 품종 관련 연구들이 주로 수행되었고(Han and Cho, 1980;Choi and Choi, 1983;Kim and Choi, 1983), 콩씨스트선충의 race별 분포에 대한 연구가 Choi et al. (1987)에 의해 수행되었는데 콩씨스트선충의 중요 도에 비해 연구가 상대적으로 부족한 실정이다. 게다가 콩씨스 트선충의 생태나 방제와 관련된 분야의 연구는 비교적 제한된 범위에서만 이루어졌다.

    한편 근래에는 경남 밀양 지역의 콩 밭에서 기존의 콩씨스트 선충과는 다른 반짝이콩씨스트선충이 검출되었고(Kang et al., 2016), 강원도 고랭지에서는 Heterodera속 선충들 중 ‘Schachtii’ 그룹에 속하는 사탕무씨스트선충과 클로버씨스트선충, 콩씨스 트선충이 혼재하는 것으로 보고되었다(Ko et al., 2017, Mwamula et al., 2018;Kwon et al., 2018).

    따라서 과거 콩 재배지에서 콩씨스트선충으로 동정되었던 씨스트선충들 중 다른 씨스트선충의 혼재 가능성과 새로이 밝 혀진 반짝이콩씨스트선충의 국내 분포 현황에 대한 전반적인 기초조사가 필요한 실정이다. 이에 본 연구에서는 국내 콩 재배 지들 중에서 특정 작물이 어느 지역에 집중 생산되는지를 보여 주는 지표인 특화지수가 높은 강원도와 충청북도를 대상으로 콩씨스트선충과 반짝이콩씨스트선충의 분포를 조사하여 콩 재 배지에서 콩씨스트선충류의 관리에 기초자료를 제공하고자 수 행하였다.

    재료 및 방법

    강원 및 충북 지역 콩 포장의 선충상 및 콩씨스트선충 밀도 조사

    토양 시료 채취

    콩 포장에 대한 선충 및 씨스트선충 밀도를 알아보기 위하여 강원과 충북 지역 시와 군을 대상(Fig. 1)으로 2017년 52지점 (충북 38, 강원 14), 2018년 99지점(충북 46, 강원 53)의 콩 재배 포장을 임의로 선정하여 콩 생육기에 토양 시료를 채취하여 조 사하였다. 각 조사지역에서 GPS (GPSmap 60CSx, GARMIN, Taiwan)를 이용하여 위도와 경도, 해발고도를 조사하였으며 경작지 구분(논과 밭)과 재배지의 비닐피복여부도 조사하였다.

    토양 시료는 각 조사 포장별로 5개소의 지점을 임의로 선정 하여 모종삽을 이용하여 콩 뿌리 주변 토양을 채취하여 얻었다. 포장별로 채취한 토양시료는 지퍼백에 모아 담고, 아이스박스 에 넣어 실험실로 옮겨 선충 및 씨스트선충의 종류와 수를 조사 하였다.

    선충과 씨스트 분리

    선충과 씨스트선충을 분리하기 위하여 채취 토양을 지퍼백 내에서 2분간 흔들어 골고루 섞은 후 300 mL의 토양을 덜어내 어 10 L 비이커에 넣었다. 여기에 수돗물을 5 L 분수한 뒤 나무 막대로 10초간 골고루 젓고, 20, 60, 325, 400 mesh 체를 이용하 여 걸러내었다.

    씨스트는 60 mesh 체를 통과하지 못 하기 때문에(Doney et al., 1970) 직경 8 cm유리 깔때기에 직경 150 mm 여과지(ADVANTEC #2)를 부착하고 60 mesh 체에 있는 고형물을 부은 후 해부현미경(Nicon SMZ1000, Japan) 하에서 씨스트를 분리 하였다.

    각 씨스트는 씨스트 내부에 있는 알이 부화되어 빈 상태로 남아있는 것이 섞여있기 때문에 건전한 씨스트 수와 부화가 종 료 된 씨스트를 구분하여 조사하였다. 콩씨스트선충과 반짝이 콩씨스트선충의 씨스트 구분을 위해 반짝이콩씨스트선충의 미 부 끝부분이 콩씨스트선충에 비해 매끈하게 보이는 차이를 이 용하였다(Kang et al., 2016).

    325 mesh와 400 mesh 체에 걸러진 선충은 별도로 수확하여 페트리디쉬에 담은 다음 해부현미경(Nicon SMZ1000, Japan) 하에서 속 수준에서 분류하였다.

    조사지 토양의 이화학성 분석

    씨스트선충 서식지역과 비서식지역의 토양 이화학적 특성 을 비교하기 위하여 2018년에 채취한 충북과 강원지역 토양 시 료 57 점(충북 8개 시 ‧ 군 43 지점, 강원 5 개시 ‧ 군 14 지점)을 대상으로 토양의 이화학성 분석을 하였다(Fig. 1).

    채취한 토양시료는 풍건 후 2 mm 체를 통과한 세토를 비닐 백에 보관하면서 분석에 사용하였다.

    조제된 토양시료는 토양 물리성으로 토성(soil texture)을, 토 양화학성으로 전질소(Total-N), 토양산도(pH), 전기전도도(EC), 유기물함량, 유효인산, 치환성양이온(K, Mg, Ca) 등을 농촌진 흥청 토양 및 식물체 분석법(NIAST, 2000)에 따라 분석하였다.

    토성분석은 풍건 세토 10 g을 6 % 과산화수소(H2O2) 용액을 이용하여 유기물을 분해한 후, 원심분리, pH 조정, 진탕 후 침전 병에 옮겨 담고, Stoke의 법칙에 따라 피펫법으로 모래, 미사 및 점토의 함량을 정량하여 미국농무성(USDA)의 분류체계에 따 른 삼각도표에서 해당되는 토성을 결정하였다.

    pH와 EC는 풍건 토양과 증류수를 1:5 비율로 섞어서 30분 동안 진탕한 후 pH meter (DKK-TOA사 HM-42X)와 EC meter (MC226, Mettler)로 측정하였다.

    전질소 분석은 Kjeldahl법으로 토양시료를 진한 황산과 분 해촉진제를 혼합하여 가열분해한 다음, 증류수로 희석하여 증 류플라스크에 일정량을 취하고 증류한 후 표준 황산용액으로 적정하여 정량하였다. 토양 중 유기물은 Walkley-Black법으로 토양시료를 중크롬산칼륨용액(1N-K2Cr2O7)과 황산 혼합액으 로 분해한 후 황산제1철용액(0.5N-FeSO4 ‧ 7H2O)으로 적정하 여 정량하였다.

    유효인산은 Lancaster법에 따라 pH 4.25의 buffer용액으로 침 출하여 몰리브덴산암몬황산 희석혼합액과 1-amino-2-naphtol-4- sulfonic acid로 발색시켜 UV/Vis spectrophotometer (Shimadzu, UV-1800)로 720 nm파장에서 비색측정하였다.

    치환성 양이온(K+, Ca++, Mg++)은 풍건 세토 5 g을 1N-CH3 COONH4 (pH 7.0) 50 mL와 혼합하여 30분간 진탕, 여과하고 증 류수로 희석한 후 유도결합 플라즈마발광광도계(ICP, Thermo Electron, IRIS Intrepid II)를 사용하여 정량하였다.

    식물기생성선충 군집분석

    콩 재배지 토양에서 채집된 식물기생선충들의 군집분석을 위 해 종풍부도와 종다양도를 조사하였다. 종풍부도는 Menhinick 지수를 구하여 비교하였고, 종다양도는 Simpson 우점도지수 와 다양도지수를 산출하여 비교하였다(Kim et al., 1999).

    Menhinick지수(Db)는 총 개체수와 총 종수만을 이용하여 군 집의 상태를 표현하는 지수로써 다음과 같이 구하였다.

    D b = s / N

    여기서, s는 종수이고 N은 총 개체수이다.

    Simpson의 우점도지수(C)는 한 군집으로부터 두 개체를 임 의로 추출하였을 때 두 개체가 같은 종에 포함될 확률로 다음과 같이 구하였다.

    C = n i ( n i 1 ) / N ( N 1 )
    여기서, ni는 각 종의 개체수이고 N은 총 개체수이다.

    Simpson의 다양도지수(Ds)는 다음과 같이 구하였다.

    D s = 1 C

    각각의 지수들은 Tukey test로 분산분석을 실시하였다.

    결 과

    강원 및 충북 지역 콩 포장에서 콩씨스트선충과 반짝이콩 씨스트선충의 지리적 분포

    콩씨스트선충과 반짝이콩씨스트선충 발생 분포

    강원지역의 2017년 수확기에 4개 시 ‧ 군 14개 포장에서 수 행한 콩씨스트선충류 조사결과 횡성지역 두 개 포장 중 한 곳에 서는 콩씨스트선충이 검출되었고, 나머지 한 포장에서는 두 선 충이 혼재하여 발생하였다(Table 1). 2018년 생육기 조사에서 는 10개 시 ‧ 군 53개 포장에서 조사를 하였는데 콩씨스트선충 은 12개 포장에서 검출되었으며 반짝이콩씨스트선충은 5개 포 장에서 검출되었다(Table 1). 전체적인 씨스트선충 검출 비율 은 2017년 수확기 조사에서 21.4%였으며, 2018년 생육기 조사 에서는 32%였고, 영월지역에서는 조사 포장 4개 모두에서 씨 스트선충이 검출되지 않았다. 충북지역에서는 2017년 수확기 에 8개 시 ‧ 군 38개의 포장에서 조사하였는데 콩씨스트선충이 13포장에서 검출되어 34.2%의 검출율을 보였으며 반짝이콩씨 스트선충은 3곳으로 7.9%의 검출율을 보였고, 두 선충 혼재 발 생 포장은 2곳이었다(Table 2). 2018년 생육기 조사는 9개 시 ‧ 군 46개 포장에서 수행하였는데 콩씨스트선충 발생 포장은 14 곳으로 30.4%의 검출율을 보였으며 두 선충 혼재 포장은 3곳으 로 6.5%의 검출율을 나타내었다(Table 2).

    강원 및 충북 지역 콩 포장의 식물기생선충상

    강원지역 14개 콩 포장의 식물기생선충상 조사 결과는 Table 3과 같았다. 강원도에서는 5과 6속의 식물기생선충들이 분포 하였으며 우점속은 Pratylenchus로 전체 조사지의 50%인 7곳 에서 분리되었고, 다음으로 Meloidogyne이 4곳에서 검출되었 다(Table 3). 충북지역 29개 포장 조사에서는 8과 10속의 식물 기생선충이 검출되었는데 Heterodera속이 12곳에서, 그리고 Pratylenchus속이 11곳에서 분리되어 우점속이었고, Hoplolaimous속이 7곳에서 검출되어 아우점속이었으나 Meloidogyne 속은 1곳에서만 검출되었다(Table 4). 각 조사지역들 중 콩씨스 트선충의 검출지와 비검출지를 구분하여 식물기생성선충의 종 풍부도와 종다양도를 조사한 결과는 Table 5와 같았다. 강원도 와 충북지역 콩씨스트선충 검출지와 미검출지 간에 종풍부도 지수는 차이를 보이지 않았다(df = 1, 39, F = 1.86, P = 0.1799). 또한 Simpson의 우점도지수(df = 1, 39, F = 0.78, P = 0.3837) 와 다양도지수(df = 1, 39, F = 0.78, P = 0.3837)도 콩씨스트선 충의 서식 유무에 따른 차이는 없었다(Table 5).

    강원 및 충북 지역 콩재배지의 토양 이화학성과 콩씨스트 선충 분포와의 관계

    강원과 충북 지역 콩 재배지 포장의 토양 화학성 조사 결과 는 Table 6과 같았다. 조사지역들의 평균 pH는 6.4로 약산성이 었으며 전기전도도는 0.55 dS/m, 유기물 함량은 25.9 g/kg이었 다(Table 6). 콩 재배지의 성분별 적정함량과 조사지의 성분별 평균함량을 비교한 결과 유효인산과 치환성 양이온의 함량이 높은 것으로 나타났다. 지역별 비교에서는 충북지역이 강원지 역보다 전반적으로 높게 나타났으며, 특히 치환성 칼슘의 함량 이 높았다(Table 6). 이는 충북지역이 석회암지대가 많은 것에 따른 결과로 판단된다. 멀칭의 여부에 따라서는 멀칭한 토양 시 료의 인산 농도가 비멀칭 토양에 비해 약간 높은 것으로 나타났 으나 뚜렷한 차이는 없었다(Table 6). 콩씨스트선충류 검출지 의 유기물, 유효인산, 전질소 및 치환성 칼슘의 함량을 조사한 결과 검출지의 함량이 비검출지에 비해 높은 경향이 있었고, 치 환성 칼륨과 마그네슘의 함량은 콩씨스터선충이 검출되지 않 은 지역의 토양이 높은 경향을 보였다(Table 6). 콩씨스트선충 검출지역 포장의 토양 화학성과 콩씨스트선충 밀도와의 상관 관계를 조사한 결과 토양의 화학성과 콩씨스트선충 분포와는 상관계수가 낮았다(Table 7). 토양 화학성들 중 pH와 인산 함량 만이 콩씨스트선충 밀도와 정의 상관을 보였는데, 특히 인산 함 량은 전체 토양 화학성들 중 가장 높은 0.377의 결정계수값을 보였으며, 칼륨과 유기물 함량은 역의 상관관계를 보였다 (Table 7). 각 조사지 토양시료들의 토성을 조사한 결과는 Fig. 2와 같았다. 콩 재배 포장들은 다양한 토성을 나타내었다. 사양 토는 24개(42.1%) 포장으로 가장 많았으며 양질사토 10개 포 장(17.5%), 식양토 9개 포장(15.8%), 그 외 양토 7개 포장, 사토 2개 포장이었다(Fig. 3). 선충검출지의 토성은 삼각도표에서 대부분 모래함량이 45% 이상이며, 점토함량이 25% 이하로 사 질계 토양이 많았다. 콩씨스트선충이 검출된 토양을 대상으로 토성 구성요소인 점토와 미사, 모래의 비율과 콩씨스트선충 밀 도와의 상관관계를 구한 결과, 강원지역 토양시료에서는 유의 차는 없었으나 점토 및 미사 함량이 증가함에 따라 콩씨스트선 충 밀도는 감소하였으며, 모래 함량이 증가함에 따라 콩씨스트 선충 밀도는 증가하는 경향을 보였다(Fig. 3). 충북지역 토양시 료에서는 점토 함량이 증가함에 따라 콩씨스트선충 밀도는 감 소하는 경향이 있었으며, 모래와 미사 함량이 증가함에 따라 콩 씨스터선충 밀도는 유의차 있게 증가하는 정의 상관을 나타내 었다(Fig. 4).

    고 찰

    강원과 충북지역 콩밭을 대상으로 콩씨스트선충과 반짝이 콩씨스트선충의 분포를 조사한 결과 강원지역에서는 전체 조 사지역 포장의 29.9%에서 두 선충이 검출되었으며 충북지역에 서는 42.9%가 검출되어 두 도간에 차이를 보였다. Kim et al. (2013)은 2011년과 2012년 생육기인 8월부터 수확기인 11월 사이 전국 8 개도 274점의 콩밭 토양을 대상으로 식물기생선충 을 조사한 결과에서는 강원지역 조사 토양의 51%에서 콩씨스 트선충이 검출되었고, 충북지역에서는 47%의 검출율을 보였 으며 콩씨스트선충이 발견되지 않은 제주도를 포함한 8개 도의 평균 감염율이 38%라고 하였는데 본 조사의 결과도 36.4%로 큰 차이를 보이지 않았다. 그러나 1980년대 초반 충북지역 47 개 콩 포장의 식물기생선충 종류와 밀도 조사에서는 70%의 포 장 감염율을 나타내었고(Choi and Choi, 1983), 이는 본조사의 콩씨스트선충 검출율과 차이가 있었다. 콩씨스트선충 방제를 위하여 살선충제를 처리하지 않는 우리나라의 현실을 감안할 때 감염포장 비율의 감소는 콩 이외의 콩씨스트선충 비기주 작 물의 재배나 다른 작물 재배 시 처리하는 토양 살충제의 처리, 콩 재배의 연속성 감소 등에 의한 것으로 추정된다. 반짝이콩씨 스트선충의 검출비율은 콩씨스트선충에 비해 현저히 낮아 충 북지역에서는 각각 4.8%와 32.1%로 콩씨스트선충 검출 포장 이 6배 정도 높았으며, 강원지역에서는 각각 7.5%와 19.4%로 2.5배 정도의 차이가 났는데 분류학적으로 최근 검증된 반짝이 콩씨스트선충 또한 콩씨스트선충처럼 보편적으로 콩 재배지에 분포하는 것으로 나타났다. 따라서 이 종은 예전부터 우리나라 콩 재배지에 발생하고 있었던 것으로 보인다. 또한 몇몇 포장에 서는 콩씨스트선충과 혼재하여 발생하고 있었는데 이에 관해 서는 종간 경쟁이나 종내 경쟁 측면에서 군집 변화에 대한 장기 적인 조사가 필요할 것으로 생각된다. 한편 콩씨스트선충의 포 장별 밀도는 조사 포장에 따라 상이하였는데 콩씨스트선충에 비해 반짝이콩씨스트선충의 포장 내 밀도가 상대적으로 적었 다. 콩씨스트선충은 200개 이상의 알을 보유하지만(Subbotin et al., 2010) 성숙한 반짝이콩씨스트선충의 경우 100개 이상의 알을 보유하는 것으로 알려져 있다(Kang et al., 2016). 포장 내 콩씨스트선충의 밀도 차이가 이러한 보란수의 차이에 기인하 는지 다른 요인에 의한 증식력에 따른 차이인지에 대해서는 추 가적인 연구가 필요할 것으로 생각된다. 아울러 콩씨스트선충 의 경우 콩 재배 초기 밀도가 토양 500 g 당 16개의 씨스트까지 는 무처리구와 비교하여 콩 수량에 차이가 없으나 32개 이상부 터는 수량감소가 증가하여 512개 접종 시 수량이 68% 감소했 다고 하였다(Han and Cho, 1980). Park et al. (1969)은 콩씨스 트선충과 콩 수량과의 관계를 화분과 포장시험을 통해 구명한 바 있는데 반짝이콩씨스트선충의 경우도 콩씨스트선충처럼 콩 의 생육이나 수량에 미치는 영향에 대한 연구가 필요할 것으로 생각된다.

    2017년 콩 재배지 콩씨스트선충은 조사에서 발견된 식물기 생선충은 강원지역에서는 14개 포장에서 5과 6속이었으며, 충 청북도 지역에서는 29개 포장에서 8과 10속이었다. 강원지역 에서는 PratylenchusMeloidogyne속 선충이 각각 우점종과 아우점종이었고, 충북지역에서는 Heterodera속과Pratylenchus 속이 각각 우점종과 아우점종으로 지역 간에 우점종의 차이를 보 였다. Choi and Choi (1983)는 충북과 경북지역 콩재배지 식물 기생성선충 조사에서 8과 14속 18종을 발견하였고, Heterodera, Meloidogyne, Aphelenchus, Tylenchus, Tylenchorhynchus, Helicotylenchus, Pratylenchus, Paratylenchus, Rotylenchus, Xiphinema 등 10개 속이 가장 보편적으로 분포하고 있다고 하 였다. 반면 Belonolaimus, Hoplolaimus, Radopholus, Rotylenchulus, Trichodorus속 등은 검출되지 않았고, 다른 나라에서는 알려지지 않은 Rotylenchus속이 비교적 높게 나타났다고 하였 는데(Choi and Choi, 1983) 본 조사지역들에서는 Aphelenchus, Tylenchus, Rotylenchus는 발견되지 않았고, Hoplolaimus나 Basiria속 선충들이 발견되었다. Hoplolaimus속에 속하는 창 선충(H. tylenchiformis)이나 Basiria속에 속하는 꼬리주름선충 (B. graminophila)은 우리나라에서 콩이 기주로 기재되어 있는 선충으로 전자의 경우 표본 미확인 상태이고(Kim et al., 2013), 후자의 경우 마늘 밭과 콩밭에서만 희귀하게 발견되고(Choi, 1972), 콩에 대한 피해가 확인되지 않아 콩 선충 목록에서 제외 된 선충인데(Kim et al., 2013) 본 조사에서 확인되어 추가적인 종 동정을 통해 우리나라에서 콩 기생선충으로 다시 등재하여야 할 것으로 판단된다. 한편 Kim et al. (2013)은 우리나라의 콩 기 생성선충을 26속 41종에서 16속 30종으로 재정리하고, 이들 식 물기생선충들 중 콩씨스트선충을 중요도 1등급 선충으로 분류하 였고, 뿌리혹선충은 중요도 2등급, 뿌리썩이선충(Pratylenchus spp.)은 중요도 3등급, Helicotylenchus 속을 비롯한 나선선충 류는 중요도 4등급으로 구분하였는데 본 조사 결과 중간 정도 의 피해도 중요성을 나타내는 뿌리썩이선충류가 전반적으로 많은 포장에서 발생하는 것으로 나타났다.

    콩 포장에서 식물기생성선충의 분포가 지역 또는 연구자에 따라 차이가 나는 것은 각 조사포장의 상이성(위치, 재배작물, 병해충 관리 방법, 작부 형태)에 의한 것으로 생각되며 콩 재배 에 있어 피해 중요성이 높은 콩씨스트선충이나 뿌리혹선충의 밀도가 높은 지역에 대해서는 다 발생 요인에 대한 면밀한 조사 가 필요할 것으로 생각된다. 콩씨스트선충 발생지와 비발생지 의 선충상을 비교하기 위해 종풍부도와 우점도, 다양도를 산출 한 결과 통계적 차이는 없었으나 두 집단 모두 높은 우점도 지 수와 낮은 다양도 지수를 나타내어 특정 식물기생선충이 콩 재 배지에서 높은 밀도를 점유하고 있는 것으로 나타났다. 25,000 여종의 알려진 선충들 중 35%가 토양에 서식하며 10% 정도의 선충이 식물기생선충으로 알려져 있는데 식물기생선충을 비롯 한 이들 토양서식 선충들은 생태계 과정의 생물학적 지표로서 좋은 후보자의 하나로 인식되고 있다(Moura and Franzener, 2017). 본 조사에서는 콩씨스트선충과 다른 식물기생선충과의 선충상 특성을 알아보기 위하여 선충상 다양도 조사의 지표로 사용되는 Simpson 지수를 이용하여(Yeates and Bongers, 1999) 우점도와 다양도를 비교하였는데 콩씨스트선충 검출지역과 비 검출지역 모두 우점도가 높게 나타나고, 다양도는 낮게 나타났 다. 이는 소수종의 서식밀도가 높기 때문으로 특정 식물기생선 충이 선호하는 기주 식물의 반복 재배에 의해 선충상이 단순화 된 결과로 생각된다. Niblack (1989)은 Missouri주의 콩 재배지 에서 식물기생선충의 다양도가 낮은 경향을 보였는데 이에 대 한 명확한 원인은 알 수 없지만 일반적으로 교란이 적게 된 생태 계가 농생태계에 비하여 다양도가 높은 경향을 보이기 때문이 라 설명하였다. 식물기생선충도 다른 식성을 가지는 선충이나 미생물들과 종간상호작용을 나타내는데 콩의 경우 질소고정 뿌리혹세균과 공생관계에 있기 때문에 다른 작물들에 비해 식 물기생성선충의 다양도가 낮아 질 수 있을 것으로도 생각된다.

    콩씨스트선충 검출지에서 선충 밀도와 토양 이화학성과의 관계를 분석한 결과 대부분 낮은 결정계수를 보였으며, pH와 인산함량이 증가할수록 선충밀도는 증가하였고, 전기 전도도 나 유기물 함량, 전질소량, 칼륨, 칼슘, 마그네슘, 나트륨 등의 원소가 증가할수록 감소하는 경향이 있었다. 토양 이화학성은 선충의 분포에 영향을 주기도 하는데 Chen et al. (2012)은 미네 소타주 유기농 토양에서 토양의 이화학성과 선충 분포와의 관 계를 조사한 결과 Xiphinema 선충만이 pH와 유의한 역상관 관 계를 보였고, 콩씨스트선충이나 Paratylenchus, Pratylenchus, Helicotylenchus 선충을 비롯한 전체 식물기생선충들의 분포는 pH나 유기물 함량과는 낮은 상관관계를 보인다고 하여 본 조사 결과와 유사한 경향을 보였다. 토성과 관련하여 Chen et al. (2012)은 콩씨스트선충의 알이나 유충의 밀도는 미사 함량과 역의 상관관계를 보이며 모래와 점토 함량과는 정의 상관관계 를 나타낸다고 하였지만 콩씨스트선충을 포함한 전체 식물기 생선충의 밀도는 점토 함량과 역의 상관관계를 보인다고 하였 다. 본 연구에서는 Chen et al. (2012)의 연구 결과와는 달리 충 북지역의 경우 모래와 미사 함량이 증가할수록 콩씨스트선충 이 증가하는 유의한 정의 상관관계가 있었고, 점토함량의 증가 에 따라 감소하는 경향이었지만, 강원지역에서는 유의차는 없 었으나 미사와 점토의 함량이 증가할수록 감소하고 모래 함량 이 증가할수록 감소하는 경향을 보여 두 지역 간에 차이가 있었 다. 특히 강원지역의 경우 씨스트 검출 토양 시료의 수가 5개 지 역으로 적었던 점을 고려하면 보다 많은 수의 시료를 대상으로 한 추가 연구가 필요할 것으로 사료된다.

    토양의 이화학적 특성과 콩씨스트선충 밀도와는 토성을 제 외하고는 대부분 낮은 상관을 보여 밭 콩을 주로 재배하는 강원 도나 특히 충북지역의 경우 토성이 콩씨스트선충의 밀도 증가 에 한 요인으로 작용할 수도 있을 것으로 생각되어 점토 함량이 높은 논 토양을 제외한 대부분의 밭 콩 재배지에서는 콩씨스트 선충의 밀도 증가 방지를 위한 관리 대책을 강구해야 할 것으로 생각된다.

    사 사

    본 연구는 농촌진흥청 연구사업 “기후변화에 따른 콩의 신문 제 선충 발생 실태조사 및 위험성 평가(과제번호: PJ01342804)” 의 지원에 의해 수행되었음. 씨스트선충 조사에 도움을 준 정문 기, 김현국, 안현정, 차윤석, 라희빈, Mwamula A. Okki, Faisal Md. Kabir에 감사를 표합니다.

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    Sampling sites of the survey area for comparing soil characteristics in Gangwon and Chungcheongbuk-do.

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    Soil textures of soybean fields in Gangwon and Chungcheongbuk-do province.

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    Correlation between soil textures and the number of soybean cysts in cyst-detected soils from Gangwon-do.

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    Correlation between soil textures and the number of soybean cysts in cyst-detected soils from Chungcheongbuk-do.

    Number of cyst-detected samples and density of cysts in the soybean fields of Gangwon-do

    Number of cyst-detected samples and density of cysts in the soybean fields of Chungcheongbuk-do

    Plant parasitic nematode fauna in the soybean fields of Gangwon-do

    Plant parasitic nematode fauna in the soybean fields of Chungcheongbuk-do

    Comparison of genus diversity and dominancy index (mean ± SD) of plant parasitic nematodes between soybean field soils with and without soybean cyst nematodes in Gangwon-do and Chungcheongbuk-do

    Chemical characteristics of soybean field soils in Gangwon-do and Chungcheongbuk-do

    Correlation index between the density of soybean cyst nematodes and chemical properties of surveyed soils

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