가루깍지벌레류(Mealybug)는 일반적으로 식물체의 즙액을 빨아먹고, 감로를 분비하여 그을음병을 유발하는 심각한 피해를 일으킨다(Ben-Dov, 1994; Mani and Shivaraju, 2016). 그 중에서 긴꼬리가루깍지벌레(Pseudococcus longispinus)는 노린재목, 진딧물아목, 깍지벌레상과, 가루깍지벌레과(Pseudococcidae) 에 속하는 해충으로 열대 및 아열대 지역에서는 야외에서도 발 생되며, 온대지역에서는 온실에서만 발생하는 것으로 알려져 있다. 주요 기주식물로는 행운목, 드라세나, 벤자민, 관음죽, 파 키라, 폴리아시스, 홍콩대엽 등의 관엽식물과 감귤류, 감, 아보 카도, 구아바, 배, 그리고 포도 등 과실류를 포함하여 약 78과의 식물이 기주식물로 기록될 만큼 광식성 해충이다(CABI, 2007). 국내에서는 2002년 긴꼬리가루깍지벌레의 분류 key로 처음 보 고가 되었고(Kwon et al., 2002), 그 당시 긴꼬리가루깍지벌레 를 채집한 곳은 서울 서초구 양재동(기주: 파키라, 드라세나), 경기 고양시 장항동(기주: 드라세나), 성남시 상적동(폴리샤스, 드라세나), 금토동(unknown host plant), 강원도 원주시 관설동 (unknown host plant), 경남 김해시 봉황동(unknown host plant) 등에서 채집했다고 보고되었다. 그러나 긴꼬리가루깍지벌레는 식물방역법상 검역병해충으로 지정되어 있어 긴급방제를 통 해 박멸한 이후 추가적인 발생보고가 전혀 없다가 2015년에 국 내에서 최초로 호접란(팔레놉시스)에서의 발생이 보고되었다 (Kim et al., 2015).

붉은몸긴꼬리가루깍지벌레(P. orchidicola)는 본 연구진이 긴꼬리가루깍지벌레의 국내 분포조사를 하던 중 형태가 아주 유사한 꼬리가 긴 가루깍지벌레류가 추가적으로 발견이 되어 슬라이드 동정과 함께 세포 내 미토콘드리아의 COI 부위를 PCR하여 염기서열을 분석한 결과 붉은몸긴꼬리가루깍지벌레 임을 밝혔다(Koo et al., 2017). 실제로 채집 조사를 수행한 결 과, 긴꼬리가루깍지벌레가 귤애가루깍지벌레(P. citriculus), 가 루깍지벌레(P. comstocki), 그리고 귤가루깍지벌레(Pla. citri) 등과는 형태가 많이 다르므로(육안으로 식별 가능한 긴 꼬리 한 쌍)혼동될 우려는 없었다. 반면, 붉은몸긴꼬리가루깍지벌레는 그 동안 긴꼬리가루깍지벌레와 함께 혼재되어 왔음을 보고하 였다(Koo et al., 2017). 붉은몸긴꼬리가루깍지벌레는 Takahashi (1939)에 의해 처음 보고되었고 기주식물은 긴꼬리가루깍지벌 레와 거의 유사한 것으로 알려져 있다(Takahashi, 1939).

해충 방제 시기 결정과 효과적인 예찰을 위해서는 온도별 발 육 모델이 필수적인데, 깍지벌레류 관련 온도별 발육특성 국내 연구로는 뽕나무깍지벌레(Pseudaulacaspis pentagona)의 온 도별 발육(Park and Kim, 1990), 가루깍지벌레(P. comstocki) 월동알의 온도발육 및 온도별 발육기간(Jeon et al., 1996; 2003), 화살깍지벌레(Unaspis yanonensis) 여름세대 성충의 산란특성 (Kim et al., 2013) 등이 보고되어 있다. 그러나 긴꼬리가루깍지 벌레와 붉은몸긴꼬리가루깍지벌레의 국내에서의 분포조사 자 료가 최초인 만큼 이 두 종에 대한 온도별 발육특성에 대한 자 료는 전무한 실정이다.

따라서 본 연구는 긴꼬리가루깍지벌레와 붉은몸긴꼬리가루 깍지벌레를 대상으로 국내 분포 정도를 조사하였고, 조사를 통 해 채집한 이 두 종은 실내사육 체계를 확립하여 온도별 발육특 성을 비교 분석하였다.

재료 및 방법

조사지역 및 방법

2015년부터 2017년까지 3년간 전국에 있는 관엽식물(행운 목, 음죽, 마지나타, 팔손이, 해피트리 등) 및 과채류(감, 감귤류, 배, 사과, 포도, 토마토 등)을 대상으로 조사하였다. 조사지역은 서울×인천×경기, 세종×충북, 대전×충남, 대구×경북, 부산×울 산×경남, 전북, 광주×전남, 강원, 그리고 제주지역의 관엽식물 대량 재배단지 및 건물 안을 포함하여 총 281지점, 그리고 과채 류는 주 생산 지역을 중심으로 666지점에서 조사하였다. 육안 조사를 통하여 긴꼬리가루깍지벌레와 붉은몸긴꼬리가루깍지 벌레의 발생 유무를 파악하였고 발견된 성충은 채집하여 종 동 정 후 실내사육에 사육하였다.

실험곤충 사육

분포조사를 하며 2015년 6월 충남 공주시에서 채집한 긴꼬 리가루깍지벌레와 울산광역시에서 채집한 붉은몸긴꼬리가루 깍지벌레는 싹 난 감자를 기주(El-Minshawy et al., 1974)로 하 여 생육상(SANYO, Osaka, Japan)내에서 습도 50 ± 5%, 광주기 16L : 8D 조건으로 누대사육 하였으며 온도를 다양하게 하여 발육특성을 관찰하였다.

온도별 발육기간, 성충수명 및 산자수 조사

긴꼬리가루깍지벌레와 붉은몸긴꼬리가루깍지벌레의 각 발 육단계별 발육기간은 12, 14, 16, 20, 24, 28 그리고 32℃로 설 정된 생육상을 이용하여 실시하였으며 습도와 광주기는 일반 사육과 동일한 조건에서 수행 하였다. 먼저, 35 mm 디쉬에 감 자싹을 넣어주고 암컷 1마리와 수컷 4마리를 넣고 매일 산자수 를 조사하였다(60반복). 산자수는 눈에 띄는 알 단계가 없기 때 문에(Goolsby, 1996) 매일 1령 약충수를 조사하였다. 또한, 긴 꼬리가루깍지벌레 및 붉은몸긴꼬리가루깍지벌레 유충이 탈피 를 해서 2령이 되면 관찰 편의를 위해 감자를 5 mm 두께로 자르 고 건조시켜 그 위로 옮겨 조사하였다. 긴꼬리가루깍지벌레와 붉은몸긴꼬리가루깍지벌레의 온도별 유의성 비교는 IPM SPSS statistics 23.0 (IBM Corporation, 2015)을 이용하여 Tukey’s 다중검정을 통해 평가하였다.

생명표 통계량 추정

긴꼬리가루깍지벌레와 붉은몸긴꼬리가루깍지벌레 약충에 대한 회귀직선은 처리온도와 발육율(1/발육기간)간의 직선 회 귀식을 구하여 작성하였으며, SAS (SAS Institute, 2003)를 이 용하여 분석하였다. 이 식을 이용하여 발육율이 0이 되는 온도 를 추정하여 발육영점온도를 구하였으며 발육에 필요한 온량 (적산온도)은 기울기의 역수값(1/a)으로 추정하였다. 또한, 총 수명(일수)을 x, 암컷 성충의 일수별 생존율을 l_x, 암컷 성충의 일수별 산자수를 m_x라고 했을 때 세대기간(T)은 Σxl_xm_x/R₀, 순 증가율(R₀)은 Σ lxmx, 그리고 내적자연증가율(r_m)은 loge R0/T 로 계산하였다(Price, 1997). 성비는 0.5의 비율로 하였다.

결 과

지역별 분포조사

2015년부터 2017년까지 3년간 관엽식물 재배지(주로 실내) 281지점과 과채류 재배지(주로 실외) 666지점을 전국적으로 조사하였다. 그 결과 관엽식물에서 긴꼬리가루깍지벌레와 붉 은몸긴꼬리가루깍지벌레는 2015년 163지점 중 각각 28과 63 지점, 2016년 46지점 중 각각 4와 20지점, 2017년 72지점 중 각 각 2와 4지점에서 발견이 되었다(Table 1). 긴꼬리가루깍지벌 레보다 붉은몸긴꼬리가루깍지벌레가 52지점에서 더 많이 발 견이 되었다. 또한 한 기주에 이 두 종이 공존하더라도 시간이 지나면 긴꼬리가루깍지벌레는 사라지고 붉은몸긴꼬리가루깍 지벌레만이 발견되어 이 종이 우점종인 것으로 관찰되었다. 제 주지역은 붉은몸긴꼬리가루깍지벌레가 5지점에서 발견되었 지만 긴꼬리가루깍지벌레는 발견되지 않았다. 그러나 울릉도 지역은 두 종 모두 발견 되지 않았다. 또한, 과수에서는 이 두 종 모두 발견되지 않았다(Table 2).

온도별 발육기간

긴꼬리가루깍지벌레 약충의 온도별 발육기간은 Table 3과 같다. 암컷 약충의 경우 발육기간은 32℃에서 39.0일로 가장 짧 았으며, 16℃에서 361.4일로 가장 길었다. 수컷 약충의 경우 3 2℃에서 34.1일로 가장 짧았으며 20℃에서 80.8일로 가장 길 었다. 또한 14℃에서는 정상적인 발육을 하지 못하였다. 따라 서 긴꼬리가루깍지벌레의 발육 최적 온도는 32℃인 것으로 판 단된다.

붉은몸긴꼬리가루깍지벌레 약충의 온도별 발육기간은 Table 4와 같다. 암컷 약충의 발육기간은 28℃에서 21.5일로 가장 짧 았으며 14℃에서 184.9일로 가장 길었으며, 12℃에서는 정상 적인 발육을 하지 못하였다. 수컷 약충의 경우 28℃에서 23.1일 로 가장 짧았으며, 20℃와 32℃에서 약 41일로 길었다. 이와 같 이 온도가 낮을수록 발육기간이 길어지다 28℃에서는 발육기 간이 가장 짧았지만 32℃에서 다시 발육기간이 길어지는 것을 볼 수 있다. 따라서 붉은몸긴꼬리가루깍지벌레는 긴꼬리가루 깍지벌레보다 발육기간이 훨씬 짧은 것을 볼 수 있으며 발육 최 적 온도는 28℃인 것으로 판단된다.

성충수명 및 산자수 조사

긴꼬리가루깍지벌레 성충의 온도별 수명과 산자수는 Table 5와 같다. 암컷 성충의 수명은 20℃에서 121.1일로 가장 길었 으며 28℃에서 71.7일로 가장 짧았으며 수컷 성충의 수명은 대 체적으로 암컷보다 훨씬 짧았다. 산자수는 20℃에서 1마리당 61.7개로 가장 적었으며 32℃에서 177.7개로 가장 많았다. 주 수별 생존율 곡선을 보면 3주째부터 생존율이 떨어지기 시작했 으며 6주째부터 급격하게 감소하는 것을 볼 수 있다(Fig. 1A). 그러나 20℃의 경우 11주째부터 생존율이 감소하기 시작했다. 주수별 산자곡선을 보면 대부분 암수 교미 후 2주째부터 산자 를 시작 하였으며 3주째부터 급격하게 증가하여 20℃를 제외 한 나머지 온도에서는 5~7주째사이에 최고점을 나타내었다 (Fig. 1B).

붉은몸긴꼬리가루깍지벌레 성충의 온도별 수명과 산자수는 Table 6과 같다. 암컷 성충의 수명은 20℃에서 91.6일로 가장 길었으며 28℃에서 51.5일로 가장 짧았다. 암컷 성충 1마리당 산자수는 32℃에서 21.4개로 가장 적었으며, 28℃에서 143.8 개로 가장 많았다. 주수별 생존율 곡선을 보면 3주째부터 생존 율이 떨어지기 시작하였으며, 28℃는 3주, 24℃는 6주, 20℃ 와 32℃는 8주째부터 생존율이 급격하게 감소하기 시작하였 다(Fig. 1C). 주수별 산자곡선을 보면 교미 후 2주째부터 산자 를 시작하였으며 3~6주째 사이에 최고점을 나타냈다(Fig. 1D). 이상의 결과를 보면 긴꼬리가루깍지벌레의 생식 최적 온도는 28~32℃, 붉은몸긴꼬리가루깍지벌레의 생식 최적 온도는 28℃ 인 것으로 보인다.

생명표 통계량

긴꼬리가루깍지벌레와 붉은몸긴꼬리가루깍지벌레의 발육 영점온도와 유효적산온도 분석결과는 Table 7과 같다. 먼저, 긴 꼬리가루깍지벌레의 발육영점온도 및 유효적산온도는 암컷의 경우 각각 11.46℃, 769.2DD (degree day)였으며, 수컷의 경우 각각 10.46℃, 769.2DD였다. 붉은몸긴꼬리가루깍지벌레의 발 육영점온도 및 유효적산온도는 암컷의 경우 각각 11.87℃, 322.6DD이며, 수컷의 경우 각각 8.5℃, 416.7DD였다.

온도에 따른 긴꼬리가루깍지벌레와 붉은몸긴꼬리가루깍지 벌레의 생명표 분석 결과는 Table 8과 같다. 순증가율(R0)은 긴 꼬리가루깍지벌레의 경우 20℃에서 59.6으로 가장 낮았으며, 32℃에서 162.3으로 가장 높았다. 붉은몸긴꼬리가루깍지벌레 의 경우 32℃에서 13.7로 가장 낮았으며, 28℃에서 98.3으로 가장 높았다. 세대기간(T)은 긴꼬리가루깍지벌레의 경우 20℃ 에서 70.5일, 32℃에서 40일로 온도가 높아질수록 짧아지는 것 을 볼 수 있으며, 붉은몸긴꼬리가루깍지벌레의 경우 20℃에서 52.0일, 28℃에서 33.0일로 온도가 높아질수록 짧아졌다 32℃ 에서는 65.5일로 다시 세대기간이 길어졌다. 내적자연증가율 (rm)은 긴꼬리가루깍지벌레의 경우 20℃에서 0.058로 가장 낮 았으며, 32℃에서 0.127로 가장 높았다. 붉은몸긴꼬리가루깍 지벌레의 경우 32℃에서 0.040로 가장 낮았으며, 28℃에서 0.139로 가장 높았다.

고 찰

본 연구에서는 2002년 처음 보고된 이후 발생보고가 전혀 없 다가 2015년에 발생보고가 된 긴꼬리가루깍지벌레를 대상으 로 국내 분포 정도를 전국적으로 조사하였고, 이와 함께 발견된 붉은몸긴꼬리가루깍지벌레의 발생 여부와 온도별 발육특성을 국내 최초로 밝혔다.

최근 들어 참살이에 대한 인식이 높아지면서 공기정화식물 등 다양한 관엽식물의 수요가 급격히 증가하여 묘목 수입이 늘 어나는 추세이며, 중국산 묘목에서 긴꼬리가루깍지벌레가 많 이 발견됨으로써 이미 국내 관엽식물 대량재배단지에 유입이 되어 전국적으로 보급, 확산됐을 가능성이 매우 높았다(Suh et al., 2013). 또한 수입산 바나나, 파인애플, 오렌지, 스위티, 레 몬, 포도 등의 생과실과 입국 시 휴대하고 있던 생과실에서도 긴꼬리가루깍지벌레가 발견됨으로써 이미 전국적으로 확산되 었음을 알 수 있다. 전국 관엽식물 재배지 및 건물 안 관상용 식 물이 있는 곳 281지점을 조사한 결과 34지점에서 긴꼬리가루 깍지벌레가 발견이 되었으며 87지점에서 붉은몸긴꼬리가루깍 지벌레가 발견이 되었고 이들의 공통점은 모두 특정 환경(온실 또는 따뜻한 실내)에서만 발견이 되었다는 것이다. 특히 국내 월동가능 여부를 파악하기 위해 두 번의 겨울(2015년, 2016년) 을 지나면서 이듬해 5월까지 관찰을 하여 긴꼬리가루깍지벌레 와 붉은몸긴꼬리가루깍지벌레의 생존여부를 조사한 결과 우리 나라 실외에서는 월동이 불가능한 것으로 확인되었다. 또한 이 두 종은 국내 과채류에서는 전혀 발견되지 않은 점으로 보아 관 엽식물에서만 서식하고 있는 것으로 판단된다. 한가지 재미있 는 사실은 분포조사 중 한 기주에서 이 두 종이 함께 발견되었 는데 어느 정도 시기가 지나 다시 관찰하였을 경우에는 긴꼬리 가루깍지벌레는 보이지 않고 붉은몸긴꼬리가루깍지벌레만 서 식하고 있는 것으로 보아 긴꼬리가루깍지벌레보다 붉은몸긴꼬 리가루깍지벌레가 우점종임을 알 수 있었다. 이러한 결과는 온 도별 발육특성 결과와 일치했다. 긴꼬리가루깍지벌레의 경우 20, 24, 28 및 32℃에서 각각 61.7, 132.6, 156.4 및 177.7개의 산란을 하였으며 암컷 약충의 수명은 74.9, 55.1, 54.1, 39.0일 이며, 수컷 약충 수명은 80.8, 52.5, 49.2 및 34.1일로 저온에서 긴 수명을 갖는 것으로 나왔으며(Table 5) 이는 이집트에서 연구 된 자료와는 차이가 있었다(El-Minshawy et al., 1974). 긴꼬리 가루깍지벌레 암컷은 1령, 2령, 3령의 세 단계로 나뉘며 수컷은 1령, 2령, 3령(prepupa), 4령의 네 단계로 나뉜다. 특이한 점은 눈 에 띄는 알 단계가 없으며 산란 즉시 부화한다(Goolsby, 1996). 이러한 발육단계별 특징은 붉은몸긴꼬리가루깍지벌레에서도 동일하게 나타났다. 붉은몸긴꼬리가루깍지벌레는 Takahashi (1939)에 의해 처음으로 보고가 되었으며, 동양에서는 긴꼬리 가루깍지벌레와 함께 인도에서 최초로 보고되었다(Koya et al., 1996; Devasahayam, 2000). 하지만 온도에 대한 발육특성 연 구는 전 세계적으로 거의 수행되지 않았다. 긴꼬리가루깍지벌 레와 붉은몸긴꼬리가루깍지벌레는 아주 유사한 형태를 가지고 있지만 온도에 따른 발육기간은 조금의 차이를 보였다. 또한 긴 꼬리가루깍지벌레 암컷의 이론상 발육영점 온도는 11.46℃, 붉은몸긴꼬리가루깍지벌레는 11.87℃로 나왔으나 실제 실험 한 결과로는 긴꼬리가루깍지벌레와 붉은몸긴꼬리가루깍지벌 레는 각각 14℃와 12℃에서 정상적인 발육을 하지 못하였다. 대부분의 가루깍지벌레의 경우 월동알로 월동을 하지만(Jeon et al., 1996) 긴꼬리가루깍지벌레와 붉은몸긴꼬리가루깍지벌 레의 경우 눈에 띄는 알 단계가 없으며 우리나라 겨울 평균 온 도에서는 발육을 하지 못하는 것으로 판단되어져 국내에서의 월동은 불가능한 것으로 보여진다. 또한 유효적산온도가 긴꼬 리가루깍지벌레 및 붉은몸긴꼬리가루깍지벌레 암컷이 각각 769.2DD, 322.6DD로 야외(청주 연평균 기준)에서의 발생세 대수를 추정해보면, 긴꼬리가루깍지벌레의 경우 2.8세대, 붉은 몸긴꼬리가루깍지벌레의 경우 6.4세대 발생으로 긴꼬리가루 깍지벌레 보다 붉은몸긴꼬리가루깍지벌레가 2배 이상 높았다. 하지만 온도가 유지되는 실내에서 발육을 할 경우에는 그 이상 으로 보여진다.

본 연구는 긴꼬리가루깍지벌레와 붉은몸긴꼬리가루깍지벌 레의 국내 분포 및 온도별 발육특성을 처음으로 보고하는 것으 로써 이 두 종의 발생 생태를 이해하는데 유용하게 이용될 수 있으며, 향후 방제전략 수립 기초자료로써의 활용이 기대된다.