흑다리긴노린재는 [Paromius exiguus (Distant)] 한국, 일본 에서 피해가 보고된 해충이며, 화본과 식물의 종실을 주 먹이로 사용한다. 2001년 경기도 김포시 대곶면 일대의 논에서, 2006 년에는 경기도 화성시 시화호 간척지 인근지역 논에서 대발생 하여 심각한 반점미 피해를 발생시켰다. 우리나라에서는 성충 으로 월동한 후 5월 중순경에 띠 [Imperata cylindrica (L.)]에서 1세대, 6월 하순경에 산조풀 [Calamagrostis epigeios (L.)]에서 2세대를 증식한 후 벼(Oryza sativa L.)가 출수하면, 논으로 침 입하여 산란 및 증식하는 것으로 알려져 있으며(Park et al., 2009), 일본의 경우에도 연 2~3회 발생하는 것으로 보고되어 있다(Takimoto et al., 1989).

흑다리긴노린재와 같이 한 해 동안 여러 기주를 이동하며 여 러 세대를 경과하는 해충들은 온도와 기주식물의 상태에 따라 발생량 및 발생 시기에 많은 영향을 받게 된다. 특히 온도는 곤 충의 발육 및 산란, 개체군 밀도 변동, 발생상, 분포 등 개체군 기초 생태에 영향을 미치는 가장 중요한 물리적 요인으로 알려 져 있다(Zahiri et al., 2010; Han et al., 2013; Wang et al., 2013). 온도에 따른 발육 및 산란 정보는 해충의 종합적 방제 전략 수 립과 계절적 밀도 변동을 예측하기 위해서는 필수적인 정보이 며, 특히 산란과 관련된 단위 모델 개발을 통한 산란 예측 모델 의 구축은 한 세대에서 다음 세대로 개체군이 전이될 때 정량적, 정성적 변화를 추정하기 위한 유용한 도구가 될 수 있다. 아울러 개체군 생명표 연구는 절지동물 개체군의 잠재 증가율과 관련 된 매개변수들을 추정하기 위한 중간 과정으로써 가장 적절한 수단이며(Maia et al., 2000), 국내외의 많은 연구자들이 개체군 에 미치는 온도, 살충제 및 기주 등의 영향을 평가할 목적으로 수행한 연구 결과들을 보고하였다(Jeon et al., 2012; Kim et al., 2014; Liu et al., 2016; Park et al., 2017; Rostami, et al., 2017).

우리나라에서는 서해안 지역을 중심으로 많은 수의 간척지 가 개발되어 있다. 간척지에 대규모의 나대지가 존재하는 경우, 이들의 배후에 조성되어 있는 수도 포장의 경우에는 언제든지 흑다리긴노린재의 돌발적 대량 유입에 따른 반점미 피해가 대 규모로 발생될 여지가 있다. 따라서 벼의 출수 후 침입해 들어 오는 흑다리긴노린재의 유입 시기와 벼 포장에서 밀도 증식에 관련한 정보를 예측하기 위해서는 산란 모델을 포함한 개체군 밀도 변동 모델 개발이 필요할 것으로 판단된다. 항온조건에서 흑다리긴노린재의 알부터 성충까지 발육기간 및 이 자료들에 기반 한 다양한 온도 발육 모델 및 발육완료 모델들이 기 보고 되었으나(Park et al., 2010), 아직까지 산란 모델과 관련된 연구 결과는 보고된 바가 없다. 따라서 본 연구에서는 온도에 기초한 흑다리긴노린재 산란 모델을 구축하기 위한 단위 함수들을 추 정하고, 개체군 밀도 증가에 대한 온도의 영향을 직관적으로 판 단할 수 있는 생명표 분석 결과를 보고하고자 한다.

재료 및 방법

실험 곤충의 사육 및 온도별 산란 실험

실험 곤충의 사육

실험 곤충은 경기도 김포시 대곶면 일대에서 2002년에 채집 하여 국립농업과학원 작물보호과 항온실(28 ± 3℃, 40~60% RH, L:D = 24:0)에서 누대 사육한 개체들을 사용하였다. 개체 군 사육을 위하여 추청벼(호숙~황숙기) 이삭을 플라스틱 비닐 백에 넣어 냉동보관 하며 먹이로 사용하였다. 이삭 4~5개를 겹 쳐 기부를 탈지면으로 둥글게 말고 물 1 cm 정도가 들어있는 시 험관(직경 5 cm, 높이 15 cm) 바닥까지 밀어 넣어 먹이로 제공 하였다. 누대 사육을 위해 위와 같은 방법으로 완성된 먹이가 들어 있는 시험관에 성충 20~25마리를 넣고 망사천으로 막아 서 성충의 탈출을 방지하며 3~4일 동안 산란을 받았다. 산란된 시험관은 약충이 부화할 때 까지 항온실에 보관하였으며, 약충 들이 부화하기 시작하면 같은 날 부화한 약충들을 새로운 먹이 가 들어 있는 시험관 용기에 60~80마리를 넣고 망사천으로 덮 은 후 고무줄로 고정하여 약충들의 탈출을 막았다. 4령 이상으 로 발육하게 되면 사육용기 당 40마리를 넘지 않도록 하여 과밀 을 방지하였다.

온도별 산란 실험

항온실에서 누대 사육하던 5령 개체군에서 우화한지 24시 간이 경과하지 않은 성충을 산란관의 유무로 암컷과 수컷으로 구분하였다. 벼 이삭 1개를 솜으로 말아 플라스틱 용기(직경 4 cm, 높이 6.5 cm)에 넣고 암, 수 1쌍을 접종 후 가는 망사천과 고 무줄을 이용하여 탈출을 막았다. 성충 1쌍이 처리된 산란 용기 는 17.5, 20, 22.5, 25, 27.5, 30, 32.5 및 35℃ 8개 온도가 설정된 다단실항온기(NK-system TG-100-ADCT, ±1.0℃, RH 20~30%, L:D = 14:10)에 온도별로 20쌍 처리하였다. 각 온도별 처리 후 24시간 간격으로 먹이(용기)를 교체하였으며, 교체한 먹이(용 기)는 항온실(28 ± 3℃, 40~60% RH)에 보관하였다. 성충의 수 명은 먹이 교체시 사망 여부를 판단하여 기록하였으며, 산란수 는 보관 7일후 부화한 약충의 수와 부화하지 못한 난의 수를 합 하여 기록하였다. 처리된 수컷이 7일 이전에 사망한 경우에는 새로 우화한 수컷을 보충하였으며, 조사는 각 온도에서 모든 암 컷이 사망할 때까지 수행하였다.

산란 자료의 분석

온도별 성충의 수명, 총산란수 및 산란기간 등의 분산분석은 SAS의 PROC GLM (SAS Institute, 2002) 과정을 사용하여 분 석하였고, 통계적 차이가 인정된 경우 Tukey’s Studentized Randg Test (HSD)를 이용하여 평균간 비교(P = 0.05)를 실시 하였다.

산란 모델의 개발

성충 산란 모델은 온도에 따른 성충 노화율 함수, 총 산란수 함수, 성충의 생리적 연령에 따른 누적 생존율 함수 및 누적 산 란율 함수로 구성된다. 성충의 생리적 연령은 온도에 따른 일별 성충 노화율의 누적 값을 사용하였다.

온도에 따른 성충 노화율 함수

온도(T)와 성충 노화율(1/성충수명)과의 관계는 Logan 6 (Logan et al., 1976) (수식 1)와 Lactin 2 (Lactin et al., 1995) 함 수(수식 2)를 사용하였다.

수식 1에서 r(T_c)은 온도에 따른 발육율, ψ는 최대발육율, T_c는 온도(℃), ρ는 최적온도에서 발육율 상수, T_L은 치사 상 한온도, ΔT는 고온부분 경계지역의 온도 범위로서 생리적인 장애가 최우선 영향이 되는 온도 범위를 의미한다.

수식 2에서 r(T_c)은 온도에 따른 발육율, T_c는 온도(℃), ρ 는 최적온도에서 발육율 상수, T_L은 치사 상한온도, ΔT는 고 온부분 경계지역의 온도 범위로서 생리적인 장애가 최우선 영 향이 되는 온도 범위를 의미하며, λ는 이 식에서 음의 y절편 값 을 가지게 만듦으로써 발육영점온도를 추정할 수 있도록 해주 는 값이다.

온도별 총산란수 함수

온도(T)에 따른 총산란수 함수는 Kim et al. (2009)이 발표 한 논문의 함수(수식 3)와 Kim (1999)이 사용한 함수(수식 4) 를 사용하였다.

수식 3에서 f(T)는 동일한 연령집단이 최초 경험한 온도에 서 낳을 수 있는 총 산란수, T는 최초 경험한 온도, m는 최대 생식 능력, n는 최대 생식력이 있는 온도를 의미하고 k는 이 식 을 정의하게 하는 매개변수이다.

수식 4에서 f(T)는 동일한 연령집단이 최초 경험한 온도에 서 낳을 수 있는 총 산란수, T는 최초 경험한 온도, a는 최대 생 식 능력, b는 최대 생식력이 있는 온도를 의미하고 c는 이 식을 정의하게 하는 매개변수이다.

생리적 연령별 누적 산란율 함수

성충의 생리적 연령 변화에 따른 누적 산란율 변화는 2-parameter Weibull 모델(Wagner et al., 1984)(수식 5), Sigmoid 모 델(Neter and Wasserman, 1974)(수식 6)을 사용하였다 .

수식 5에서 S(px)는 동일한 연령집단이 낳을 수 있는 총 산 란수에 대하여 생리적 연령 [표준화된 시간 px(발육기간/평균 발육기간)]까지의 누적 산란수의 비율을 의미하며, η, β는 비 선형 회귀식의 매개변수이다.

수식 6에서 C(px)는 동일한 연령집단의 낳을 수 있는 총 산 란수에 대하여 생리적 연령 [표준화된 시간 px(발육기간/평균 발육기간)]까지의 누적 산란수의 비율을 의미하며, β₀, β₁은 비 선형 회귀식의 매개변수이다.

생리적 연령별 생존율 함수

성충의 생리적 연령에 따른 생존율 함수는 3-parameter Weibull 모델(Wagner et al., 1984)(수식 7)과 Sigmoid 모델 (Neter and Wasserman, 1974)(수식 8)을 사용하였다 .

수식 7에서 S(px)는 최초 동일 연령집단의 개체수에 대한 생리적 연령 [표준화된 시간 px(발육기간/평균발육기간)]에서 생존한 개체수의 비율을 의미하며, γ, η, β는 비선형 회귀식의 매개변수이다.

수식 8에서 S(px)는 최초 동일 연령집단의 개체수에 대한 생리적 연령 [표준화된 시간 px(발육기간/평균발육기간)]에서 생존한 개체수의 비율을 의미하며, β₀, β₁은 비선형 회귀식의 매개변수이다.

산란모델 개발과 관련한 4가지 함수들의 매개변수는 Table- Curve 2D ver.5.01(SYSTAT software inc., 2002) 의 사용자 정 의 비선형 모델 분석 모듈을 이용하여 추정하였다.

생명표 분석

흑다리긴노린재 성충의 생명표 분석을 위한 약충의 발육기 간 및 사망률은 Park et al. (2010)이 보고한 논문의 자료를 사용 하였으며, 성충의 성비는 0.5로 설정하였다. 생명표 작성 및 개 체군 순증가율(R₀), 내적자연증가율(r_m), 평균세대기간(T), 개체군의 크기가 두 배가 되는 시간(Dt) 및 기간증가율(λ), 매 개변수들은 Maia et al. (2000)이 제시한 방법으로 추정하였으 며, 각 온도별 매개변수들의 통계적 차이 비교를 위한 분산, 표 준오차를 Meyer et al. (1986)이 제안한 Jackknife방법으로 SAS (SAS Institute, 2002) 프로그램을 이용하여 계산하였다. 온도에 따른 매개변수들의 통계적 차이를 검정하기 위하여 Student’s t-test를 사용하였다.

결과 및 고찰

온도별 산란 특성 및 산란 모델

흑다리긴노린재 성충은 조사된 모든 항온 온도조건에서 산 란이 가능하였다. Fig. 1은 온도에 따른 우화 후 성충 산란 곡선 및 사망률의 일별 변화를 보여주고 있다. 일별 성충 산란 패턴을 보면 17.5℃를 제외한 모든 온도 조건에서 성충 우화후 급격히 산란수가 증가하다가 이후 서서히 감소하는 경향을 보여주고 있다(Fig. 1). 성충의 수명은 17.5℃에서 123.8일로 가장 길었 고, 32.5℃에서 23.6일로 가장 짧았으며 온도가 올라감에 따라 수명도 짧았다(F_{7, 124} = 24.17, P < 0.0001). 온도에 따른 암컷 한 마리의 총산란수는 30℃에서 585.2개로 가장 많았으며, 17.5℃ 에서 21.5개로 가장 적었다(F_{7, 124} = 19.87, P < 0.0001). 온도별 산란 전기간은 17.5도에서 78.7일로 가장 길었고, 35℃에서 3.0 일로 가장 짧았고(F_{7, 124} = 69.33, P < 0.0001), 산란 후 기간은 17.5℃에서 9.0일로 가장 길었고, 온도가 올라감에 따라 짧아 져 35℃에서 0.7일로 가장 짧았다(F_{7, 124} = 8.91, P < 0.0001). 산 란기간은 20℃에서 61.4일로 가장 길었고, 32.5℃에서 19.3일 로 가장 짧았다(F_{7, 124} = 9.11, P < 0.0001). 우리나라 중부지방 의 8, 9월 평균기온은 21℃에서 28℃ 사이인 것으로 보아 2세 대 성충이 8월초에 벼에 침입한다고 가정할 경우 성충은 약 40 일에서 60일가량 생존하고, 30일에서 50일 가량으로 산란하며, 산란수는 300개에서 400개 정도 될 것으로 추정된다(Table 1).

1년에 2세대 이상 경과하는 해충의 연간 개체군 밀도 변동 모델 구축을 위해서는 산란 모델 구축이 필수적이며, 이를 위해 서 성충 노화율, 총 산란수, 연령 특이적 생존율 및 연령 특이적 누적 산란율 함수들의 개발이 요구된다. 온도에 따른 동일 연령 집단 성충 개체군의 산란 특성을 설명하기 위해서는 성충집단 의 연령 특이적 생존율과 누적 산란율 함수의 추정이 필요하다. 이를 위해서는 우선적으로 성충의 생리적 연령 계산이 필요한 데, 이때 사용할 수 있는 함수가 노출 온도에 따른 성충의 노화 율 함수이다. 본 연구에서 사용된 두 개의 성충 노화율 함수 모 두 비교적 높은 모형 적합성을 보였으나, 통계적으로 Logan 6 함수(F_3,4 = 18.82, P = 0.00802, r² = 0.93)가 Lactin 2 함수(F_3,4 = 14.46, P = 0.01266, r² = 0.92)보다는 조금 더 나은 적합력을 보 였다. 다만 Logan 6 함수를 개체군 모델링에 사용할 경우 35.2도 이상 온도에서는 성충의 발육율이 0이 되어 성충 집단의 연령이 증가하지 않는다. 따라서 이 이상의 온도가 지속될 경우 사망률 과 누적산란율에 미세한 영향을 줄 수 있으므로 사용에 주의를 요한다. 온도에 따른 흑다리긴노린재 성충의 총 산란수 함수를 보면 수식 3의 경우 최고 산란수를 가지는 온도는 26.83℃이며 암컷 성충 1마리 당 총 497개의 생식능력을 가지는 것으로 계 산되었으며, 수식 4의 경우에는 28.99℃에서 약 524개의 총 생 식능력을 가지는 것으로 추정되었다. 두 함수의 모형 적합성을 볼 때, 수식 3 (F_2,5 = 13.77, P = 0.00926, r² = 0.85)이 수식 4 (F_2,5 = 12.11, P = 0.01212, r² = 0.83) 보다 높은 적합력을 보였 으나, 고온에서 해충 생식능력 감소가 급격하게 발생하는 일반 적인 경향을 따르고자 하는 경우에는 35℃이상에서 빠르게 총 생식능력이 감소하는 수식 4의 사용이 보다 적절해 보인다. 성 충 연령에 따른 성충 집단의 생존율 변화는 3-parameter Weibull 함수(F_2,683 = 6050.09, P < 0.00001, r² = 0.95)나 Sigmoid 함수 (F_1,684 = 11905.2, P < 0.00001, r² = 0.95) 모두 높은 적합력을 보였 으며, 두 함수 모두 성충의 생리적 연령이 중간 정도(Normalized time = 1.0)되었을 때 개체군 중 50% 정도가 사망 하는 것으로 계 산되었다. 흑다리긴노린재 성충의 연령 특이적 누적 산란율 변화 또한 2-parameter Weibull 함수(F_1,518 = 33504.6, P < 0.00001, r² = 0.98)나 Sigmoid 함수(F_1,518 = 23748.2, P < 0.00001, r² = 0.98)모두 높은 적합력을 보였다. 성충 개체군의 누적 산란율 패턴을 보면 성충 연령 초기에 급격하게 산란이 이루어져 성충 의 생리적 연령이 1/4 정도 되었을 때(Normalized time = 0.5)에 50%정도, 중간 정도 되었을 때(Normalized time = 1.0)에 90% 이상의 누적산란율에 도달 하는 것으로 추정되었다(Table 2). 이상의 결과들에 비추어 볼 때, 출수 후 논에 침입하는 성충을 대상으로 약제 방제를 시도할 경우 빠르면 빠를수록 산란되는 양을 줄여 다음세대 밀도를 효율적으로 낮출 수 있을 것으로 판 단된다.

생명표 분석

흑다리긴노린재의 온도에 따른 생명표 분석결과는 Table 3 에서와 같다. 17.5℃와 35℃에서는 약충이 정상적으로 성충으 로 발육이 불가능 하였기 때문(Park et al., 2010)에 생명표 분석 에서는 제외하였다. 온도별 다음세대에 암컷 한 마리당 남길 수 있는 암컷 자손수를 의미하는 순증가율(R₀)은 30℃에서 118.21 마리로 가장 많았으며, 온도가 낮아짐에 따라 적어져 20℃에서 는 19.73마리였다. 이번 세대의 출생부터 다음 세대의 출생까 지 걸리는 시간을 의미하는 평균 세대기간(T)은 32.5℃에서 가장 짧은 32.99일 이었으며, 20℃에서 가장 길어 105.23일 이 었다. 이전 개체군 밀도의 두 배가 되는데 걸리는 시간(Dt)은 30℃에서 가장 짧게 5.69일 이었으며, 20℃에서 가장 길어 24.36일 소요되었다. 내적자연증가율과 기간증가율은 30℃ (r_m = 0.122, λ = 1.129) 에서 가장 컸고, 이보다 온도가 낮아지 거나 높아짐에 따라 작아져 20℃ (r_m = 0.028, λ = 1.029) 에서 가장 작았다. 특이한 것은 흑다리긴노린재의 경우 27.5℃보다 32.5℃에서 내적자연증가율과 기간증가율이 커 적온으로부터 높은 다소 높은 온도까지의 범위가 개체군 밀도 증식에 더욱 유 리할 것으로 보인다.

본 연구 결과들은 간척지 배후지에서 돌발적으로 대발생하 여 벼에 심각한 피해를 야기할 수 있는 잠재 돌발 해충인 흑다 리긴노린재 개체군 밀도 변동 모델 구축에 필수적인 7개 단위 함수들의 매개변수와 벼에서의 생명표 매개변수들 정보들을 제공하고 있다. 이상의 정보들은 흑다리긴노린재 개체군 밀도 변동 모델 구축을 가능하게 하여 흑다리긴노린재가 벼로 침입 하는 시기 및 최적 방제시기 추정 등 개체군 밀도 관리 전략 마 련을 위한 기초 자료로 유용하게 이용될 수 있을 것으로 생각된 다. 아울러 온난화 등 미래 기후 변화에 따른 수도 해충 개체군 밀도 변동 연구 및 피해 예측 등에 활용될 수 있을 것으로 기대 된다.