소나무, 잣나무, 해송을 단기간에 고사시키는 소나무재선충 병(Pine Wilt Disease)은 북아메리카가 원산지인 소나무재선충 (Bursaphelenchus xylophilus (Steiner & Buhrer) Nickle)에 의 해 발생하며, 솔수염하늘소(Monochamus alternatus Hope)와 북방수염하늘소(Monochamus saltuarius Gebler) 등과 같은 매 개충에 의해서 확산된다. 현재는 포르투갈을 중심으로 한 유럽 과 일본, 중국, 베트남 등 아시아 지역에서 소나무재선충병이 발견되고 있다(Sturrock et al., 2011; Chung, 2015).
우리나라에서는 1988년 부산 동래구에서 72 ha의 면적에서 345본의 피해목이 최초로 발견된 이후, 2005년까지 소나무재 선충병이 급증하였다가 같은 해에 제정된 「소나무재선충병 방 제특별법」에 의한 방제 정책으로 인하여 2010년에는 피해목이 13만본까지 감소하였다(Kwon et al., 2008; Lee et al., 2010). 그러나 2011년부터 다양한 방제에도 불구하고 피해목이 꾸준 히 증가하고 있는데, 특히 2013년에는 여름철 이상고온 및 가 뭄으로 인하여 솔수염하늘소의 개체수와 활동이 급격히 늘어 나 2014년 현재 소나무재선충병은 9,644ha 면적에서 약 218만 본의 피해목이 발견되었다(Lee et al., 2014; Choi et al., 2015; Hong and Lee, 2015; Korea Forest Service, 2015).
소나무재선충병에 의한 산림의 피해를 줄이기 위하여 한정 된 인력과 자원을 효과적으로 이용하려면 방제 대상 지역의 확 산과 피해 발생 가능 지역을 미리 예측하여 대비할 필요가 있다 (Nakamura and Noguchi, 2006). 소나무재선충병은 소나무재 선충이 매개충에 의해 이동하여 발생하기 때문에 주요 매개충 인 솔수염하늘소 또는 북방수염하늘소를 대상으로 방제가 이 루어지고 있다. 따라서, 매개충의 분포를 정확히 예측하여 대비 하는 것은 방제대책 수립과 집행에 매우 중요하다고 할 수 있다 (Chung, 2015).
현재 국외의 소나무재선충병 매개충 공간분포 예측 연구는 CLIMEX 모형을 이용한 연구(Song and Xu, 2006), Maxent 모 형을 이용한 연구(Estay et al., 2014), 모형간 비교 연구(Li et al., 2010), 함수를 이용한 현재와 미래의 연구(Feng et al., 2009; Cheng et al., 2015), 적응성에 대한 공간모의(Ye et al., 2013) 등 다양한 모형과 방법으로 진행되고 있다. 그러나 우리나라에 서는 Kwon et al. (2006)이 현장에서 채집된 솔수염하늘소와 북방수염하늘소의 온도 범위를 이용하여 한반도를 대상으로 분포를 예측한 사례만 조사되어 있어 관련 연구가 매우 부족한 것으로 나타났다.
본 연구에서는 공간기반의 효율적 소나무재선충병 관리정 책 수립을 지원하기 위하여 소나무재선충 이동에 기여하는 솔 수염하늘소의 현재와 미래 공간 분포를 남한지역을 대상으로 모의하고 기상청 기후변화 전망하의 미래 분포 변화를 예측을 통해 잠재적 기후변화 취약지역을 예측하였다.
재료 및 방법
솔수염하늘소의 특징 및 분포현황
Kobayashi et al. (1984)은 다양한 선행연구를 검토하여 종 합적으로 솔수염하늘소의 발육단계별 온도 값을 정리하였다. 유충시기에는 12.7~13℃에서 발육영점온도가 나타났고(Okuda, 1973; Nagai and Enda, 1974; Igarashi, 1980), 유충(애벌레)이 발육하기 위해서는 발육영점온도 12.5℃ 이상의 온도가 필요 한 것으로 나타났다(Okuda, 1973). 월동유충이 휴면을 타파하 여 발육하기 위해서는 겨울철 동안 10~15℃ 범위에서 120여일 의 저온기간이 필요하다고 조사하였다(Kimura, 1974; Kimura et al., 1975). 또한, 월동한 애벌레의 50%가 성충단계에 도달하 기 위해서는 11.9℃ 이상의 온도가 필요하다. 번데기 단계에서 발육영점온도는 10.6℃로 나타났다(Enda, 1976; 1980).
Hanks (1999)는 산란 시 임계온도 값을 21.3℃로 제시하였 고(Reviewed in Davis et al., 2008), Davis et al. (2008)은 인공 적으로 30℃에서 사육한다면 휴면에 들어가지 않고 번데기 단 계로 진행되는 실험을 진행하였다. Jung et al. (2009)은 연구에 서 솔수염하늘소 유충과 번데기를 17, 21, 25, 29℃ 실험조건에 서 발육진행을 살펴본 결과, 25℃에서 가장 양호하였으며 17℃ 에서는 유충과 번데기 모두 발육이 이루어지지 않았다.
<Fig. 1>의 솔수염하늘소의 분포 현황 자료는 2006년부터 2014년 7월까지 조사된 지역을 바탕으로 국립산림과학원에서 발표한 매개충 전국 분포도를 이용하여 작성되었다(NIFS, 2014). 솔수염하늘소는 우리나라 시․군․ 구 중 경상남도를 중심으로 하는 67개 지자체에서 발견되었고, 솔수염하늘소와 북방수염 하늘소가 같이 발견된 지역은 9개 지자체로 나타났다.
CLIMEX model
본 연구에서 이용하는 CLIMEX 모형은 호주의 CSIRO (Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation) 에서 1985년에 개발되었으며, 대표적인 종분포 모형인 GARP (Genetic Algorithm for Rule-set Production), MAXENT (Maximum Entropy) 등과 함께 외래종 분포 예측에 많이 활용 되고 있다(Kriticos et al., 2003; Barbosa et al., 2012). 일반적인 종분포 모형이 종의 출현과 고정된 환경조건의 공변량 (covariate)의 관계를 설명하는 것이라면, CLIMEX 모형은 생 물종이 서식지의 환경 조건을 견딜 수 있다는 가정을 기반으로 매일 또는 매주의 시간 스케일에서 생물종이 환경 조건에 어떻 게 반응하는지를 모의할 수 있다(Kriticos et al., 2015).
CLIMEX에서 도출되는 Ecoclimatic Index (EI) 값은 대상 종이 선호하는 기후 조건에서 개체의 성장을 나타내는 연간성 장지수(Annual Growth Index) GIA 와 선호하지 않는 기간 동안 의 생존을 위한 연간스트레스지수(Annual Stress Index) SI, 스 트레스간 상호 관계를 나타내는 스트레스 상호지수(Stress Interaction Index) SX 의 연산으로 산출된다(식 (1)). 식 (2)에서 TIW 와 MIW 는 주 단위의 기온 지수(Temperature Index)와 습도 지 수(Moisture Index)이며, 52는 1년을 주로 나타낸 것이다. 식 (3) 의 CS, DS, HS, WS 는 연간 cold, dry, heat, wet stress 지수를 의 미한다. GIA 와 SI 값은 목표종의 발달 단계에 따라 보정된 매개 변수의 임계값 범위를 바탕으로 한다. 식 (4)의 CDX, CWX, HDX, HWX 는 연간 cold-dry, cold-wet, hot-dry, hot-wet stress 지수를 나타낸다(Kocmánková et al., 2010; Jaramillo et al., 2011; Kriticos et al., 2015).
GIA 와 SI, SX 값을 종합하여 나타내는 EI 값은 대상종이 지 속해서 존재할 수 없는 값(0)부터 기후만을 고려할 때 최대의 개체가 분포할 수 있는 값(100)으로 표현된다. 많은 선행연구 에서 EI 값에 대한 다양한 범주화가 이루어져 있으며(Vera et al., 2002; Hoddle, 2004; Wang et al., 2010; Shabani et al., 2013; Park et al., 2014), 본 연구에서는 솔수염하늘소의 분포 를 예측하는 기준으로 EI 값이 10 보다 큰 지역을 솔수염하늘소 가 서식하기 선호하는 좋은 조건으로 정의하였다. Point 자료로 도출되는 EI 값은 관측지점에 대한 1차 산출물이기 때문에 전 국적인 값으로 나타내기 위하여 ArcGIS 프로그램의 Inverse Distance Weighted (IDW) 기법을 이용하여 1 km × 1 km 공간 해상도로 내삽을 수행하였다(Kocmánková et al., 2010).
본 연구에서는 솔수염하늘소의 분포를 예측하기 위하여 CLIMEX 4.0에서 1종에 대한 분포를 모의하는 “Compare Locations (1 Species)” 시뮬레이션 옵션을 이용하였다(Ma et al., 2014; Park et al., 2014). “Compare Locations (1 Species)” 시뮬레이션 옵션에는 Locations, Climate Change Scenario, Irrigation, Species 정보를 기본적으로 요구하고 있는데, Irrigation 은 제공되는 기본 값을 이용하였고, Locations, Climate Change Scenario, Species 자료에 대한 입력 값을 수집하여 분석하였다.
매개변수 설정 및 민감도 분석
CLIMEX 모형에 입력되는 솔수염하늘소의 생육조건에 대 한 초기 매개변수 값은 Song and Xu (2006)의 연구 에서 제시 한 값을 기본으로 설정하였다(Table 1). 또한 우리나라의 솔수 염하늘소 분포 현황을 설명하기 위한 최적 매개변수 선정을 위 해 솔수염하늘소의 발육 또는 분포와 관련된 발육영점온도, 발 육한계 최저온도, 실험조건 등 국내외 연구결과를 참고하여 8 개의 매개변수 군(parameter set)을 설정하고 관측치와 비교 검 토하였다.
CLIMEX 모형은 모의된 결과를 검증하는 과정이 없기 때문 에 작성된 매개변수 Set에 의한 예측 성능을 평가하기 위해서 Error matrix를 이용하였다(Stehman, 1977). Error matrix는 실 제 자료와 분석된 자료를 비교하여 실제 출현한 자료가 분석 자 료에서도 출현한 경우인 True Positive, 실제로는 출현하였지 만 분석 결과에서는 출현하지 않은 경우 False Negative로 구분 된다. 실제 출현하지 않은 자료가 분석 자료에서 출현한 False Positive, 실제와 분석 결과 모두 출현하지 않은 True Negative 등으로 구분할 수 있다(Table 2). 본 연구에서는 솔수염하늘소 가 발견된 행정구역과 EI > 10 인 값을 비교하는 True Positive Rate (a/a+c)가 높은 매개변수 Set와 솔수염하늘소가 발견되지 않은 행정구역과 EI < 10을 비교한 True Negative Rate (d/b+d) 이 낮은 매개변수 Set을 이용하였다.
기후자료
현재 분포 모의를 위한 기상 관측자료는 기상청 기상자료개 방 포털(https://data.kma.go.kr)에서 수집한 2006년부터 2015 년까지의 일기상 자료(최고기온, 최저기온, 강수량, 평균 상대 습도)를 월별 10년 평균하여 68개 관측지점별로 구축하였다. 미래 예측을 위한 기후예측 자료는 기상청 기후정보포털(http: //www.climate.go.kr)에서 제공하는 12.5 km 격자의 RCP 8.5 시나리오 월별 기후자료를 Park et al. (2014)을 참고하여 현재 시기와 동일한 68개 관측 지점별로 추출하였다. 2050년대 (2046년~2055년 10년 평균)와 2090년대(2091년~2100년 10 년 평균)의 두 기간을 대상으로 구축하였다.
CLIMEX 모형에서는 관측지점의 위치정보와 기후자료를 구분해서 입력하도록 되어 있기 때문에 관측지점의 위치정보 에는 위경도와 고도 값을 입력하였다. 기후자료에는 월평균 최 고기온, 월평균 최저기온, 월평균 강수량, 오전 9시의 상대습도, 오후 3시의 상대습도가 필요하다. CLIMEX 모형에 필요한 오 전 9시와 오후 3시의 상대습도는 기상청에서 제공되지 않고 있 다. 따라서 상대습도의 경우에는 기상청에서 제공되는 평균 상 대습도를 오전 9시의 상대습도로 가정하였다. 오후 3시의 상대 습도는 CLIMEX 모형의 내부 처리과정을 통해 오전 9시 상대 습도의 85%로 계산되어 입력되었다(Park et al., 2014; Kriticos et al., 2015).
결과 및 고찰
기후분포 현황 및 전망
68개 관측지점을 평균한 현재의 기후는 연평균 최저기온은 8.2℃, 연평균 최고기온은 18.1℃, 총강수량은 1,313 mm, 연평 균 상대습도는 67.7%를 나타내었다. 연평균 최저기온은 미래 로 갈수록 꾸준하게 증가할 것으로 전망되었다. 연평균 최고기 온은 2050년대에는 조금 감소하였다가 2090년대에는 2.2℃ 증가할 것으로 예측되었다. 총강수량은 현재와 큰 차이를 나타 내지 않다가 2090년대에 17.2% 증가한 1,530 mm로 전망되었 으며, 상대습도는 72.4~74.3%로 일정 수준을 나타내었다 (Table 3).
매개변수 민감도 분석 결과
우리나라에 적합한 매개변수 값을 선정하기 위하여 초기 매 개변수 조건하에서 8개의 매개변수 군을 작성하여 평가하였다. 기존 선행 연구들은 솔수염하늘소의 발육 또는 분포와 관련된 발육영점온도, 발육한계 최저온도, 실험조건 등, 온도 분포에 주목하여 진행되어 왔다. 본 연구에서도 이러한 연구결과들을 참조하여 온도 조건 변화와 관련 있는 DV0~DV3, TTCS 변수 를 조정하여 매개변수 군을 설정하였다(Table 4).
<Table 4>에서 제시한 총 8개의 매개변수 군을 CLIMEX에 입력하여 <Fig. 2>와 같은 공간적인 분포 결과를 도출하였다. Set 0와 DV0 값을 11.9℃로 조정한 Set 1을 비교한 결과는 강 원 강릉시와 동해시 지역은 유의성 있게 모의하였으나, 경북 상 주시와 김천시, 의성군, 안동시 지역은 실제 분포를 유의성 있 게 반영하지 못하는 결과가 도출되었다. Set 2와 Set 3의 경우에 는 DV1 값의 변화에 따라 경기지역과 충남지역의 10 이상인 EI 값이 내륙으로 확대되었다. Set 2와 Set 4는 DV2 값을 조정한 결과 수도권과 충남지역이 축소되었다. Set 4와 Set 5를 비교한 결과 DV3 값이 낮을수록 10 이상인 EI 값이 축소되었다. Set 5~Set 7은 TTCS 값을 조절하였는데 TTCS 값이 클수록 솔수 염하늘소가 서식하기 좋은 환경이 줄어들었다. <Fig. 2>와 같 이 공간적인 분포가 다르게 나타난 이유는 EI 값을 산출할 때 필요한 GIA 값이 매개변수에 따라 감소하였기 때문인 것으로 판단된다.
Error matrix와 Park et al. (1992)의 연구 결과를 고려하였을 때 8개의 매개변수 Set 중 우리나라의 솔수염하늘소 분포를 유 의성 있게 설명하는 것은 Set 0의 매개변수인 것으로 나타났다. Set 1과 Set 3의 경우, 관측 정보와 분석된 결과가 일치하는 True positive 값은 비교적 높았지만, 현재 솔수염하늘소가 분 포하는 지역을 일부 설명하지 못하였다. Set 0의 True positive 비율은 88.8%로 높게 나타났지만 솔수염하늘소가 발견되지 않은 지역이 과대평가되었다. 솔수염하늘소가 발견되지 않은 행정구역과 솔수염하늘소가 선호하지 않는 EI 값을 비교한 True Negative 비율은 44.2%로 상대적으로 낮게 나타났다 (Table 5). 따라서, 향후에는 True Negative 값을 높일 수 있는 매개변수 값을 도출할 수 있도록 해야 할 것으로 판단된다. 또 한, Park et al. (1992)의 연구에서 솔수염하늘소 유충이 성충으 로 변화하여 탈출하는 시기까지의 유효한계최저온도인 13.1℃ 와 우리나라 연평균기온을 비교한 결과는 Song and Xu (2006) 의 결과와 가장 유사하였다.
CLIMEX 모형에서 솔수염하늘소가 서식하기 적합한 면적 은 63,399 km2로 실제 소나무재선충 발생 면적인 2014년 96.4 km2와 1988년부터 2014년까지 발생한 총 면적 872.3 km2 보다 넓게 분포하는 것으로 나타났다. 이러한 결과는 솔수염하늘소 가 출현한 지역의 행정구역과 비교한 것이기 때문에 과대평가 된 것으로 판단된다. 실제 병충해 발생 지역 추정의 정밀도 개 선은 매개충인 솔수염하늘소 분포와 함께 병충해 발생 3요소인 병원균(소나무재선충)과 병원균의 기주(소나무․ 잣나무) 분포 에 대한 종합적인 분석을 통해 이루어질 수 있다.
솔수염하늘소 분포 현황 및 확산 전망
<Fig. 3>과 같이 시기별 솔수염하늘소의 공간적 분포패턴은 월평균 최저기온과 월평균 최고기온의 증가에 따라 점차 북상 하였다. 내륙지역 보다 해안지역의 EI 값이 높았으며 특히 동해 안 지역 보다는 서해안과 남해안 지역이 상대적으로 높을 것으 로 예측되었다.
현재 시기에서 지자체별 분포 특징을 살펴보면 제주특별자 치도가 EI 평균값이 51.9로 가장 높았다. 부산광역시, 광주광역 시, 울산광역시 등은 EI 최소 값이 10 이상으로 나타나 모든 지 역에서 솔수염하늘소가 서식하는데 적합한 것으로 나타났다. 반면에 강원도와 충청북도 지역은 EI 평균값이 10 미만이기 때 문에 EI 값이 높은 일부 지역을 제외하고는 솔수염하늘소가 서 식하기에 적합하지 않은 것으로 판단되었다.
2050년대(2046~2055)와 2090년대(2091~2100)에는 대부 분의 자치단체에서 EI 평균값이 증가하였다(Table 6). 2050년 대에는 인천광역시와 충청남북도의 EI 평균값이 2배 가까이 증 가하였다. 부산광역시와 대구광역시, 울산광역시 등 남부지역 의 일부 광역시는 EI 평균값이 감소하였으나, 감소 폭은 크지 않았다. 2090년대는 2050년대 보다 증가 폭이 더 크게 나타났 다. 인천광역시와 강원도는 EI 평균값이 2배 이상 증가하였고, 경기도와 충청남북도, 전라북도 등 고위도와 내륙지역의 EI 평 균값이 높게 나타났다. 2050년과 2090년대 기후 특징을 살펴 보면, 연평균 총강수량과 연평균 최고기온 및 연평균 최저기온 이 모두 증가하여 솔수염하늘소의 서식환경에 더욱 적합해 질 것으로 예측할 수 있다. 그러나 솔수염하늘소와 서식환경에 대 한 관련성은 추후 연구가 더 진행되어야 할 것으로 판단된다.
솔수염하늘소는 2050년대 이후에 전국적으로 확산될 것으 로 전망된다(Table 7). 특히, 제주특별자치도의 경우에는 2050 년대 이후로 꾸준히 증가하였으며, 두 시기 모두 가장 높은 EI 평균값을 나타내고 있어 솔수염하늘소가 분포할 가능성이 높 게 나타났다. 부산과 대구, 울산 등 남부 대도시 지역은 2050년 대에는 현재 보다 솔수염하늘소가 선호하는 EI 평균값이 조금 감소하였다가 2090년대에는 증가하였지만, 다른 지역에 비하 여 증가폭은 크지 않은 특징을 나타내었다. 인천과 충북, 충남 의 경우에는 2050년대에는 EI 평균값이 2배 가량 증가하였으 며, 2090년대에도 다른 지역에 비해 증가폭이 크게 나타나서 솔수염하늘소가 현재 보다 많이 분포할 것으로 판단된다.
결 론
기후변화로 인해 침입외래종의 생태적 변화가 예상되고 있 다. 특히 소나무재선충병은 다른 산림병충해와 달리 계속해서 확대되고 있는 실정이다. 따라서 소나무재선충병이 발생된 지 역에 대한 방제 뿐 아니라 솔수염하늘소의 이동에 따른 소나무 재선충병 확산이 예상되는 지역에 대한 예방도 매우 중요할 것 으로 판단된다. 본 연구에서는 소나무재선충병 확산의 주요 요 인 중 하나인 솔수염하늘소의 잠재적 분포를 CLIMEX 모형을 이용하여 예측하였다. CLIMEX 모형은 목표종의 생활사에 필 요한 온도 조건을 반영하기 때문에 종의 출현 정보가 없어도 잠 재적 분포를 예측할 수 있는 장점이 있다. 분석 결과, 솔수염하 늘소가 분포하는 지역에 대한 예측은 유의성 있게 이루어졌으 나, 솔수염하늘소가 분포하지 않은 지역에 대해서는 과대평가 되었다. 미래에 대한 분포를 전망한 결과에서는 기후변화에 의 하여 우리나라에서 솔수염하늘소가 서식할 수 있는 좋은 조건 으로 변화될 것으로 예측됨에 따라 이에 대한 대비를 철저히 해 야 할 것이다.
본 연구는 솔수염하늘소의 공간적 분포 패턴을 모형을 통해 예측하여 소나무재선충병 방제 대책 수립에 기초 자료로 활용 할 수 있는 의미 있는 연구 결과임에도 불구하고 아직까지 많은 한계점이 존재한다. 소나무재선충병 확산을 방지하기 위해서 는 기주인 소나무, 잣나무, 해송과 병원체인 소나무재선충, 소 나무재선충병의 잠재적 매개충인 북방수염하늘소 등을 종합적 으로 고려한 연구가 추가적으로 필요할 것으로 판단된다. 또한 기주와 병원체, 매개충 등의 서식환경에 대한 환경조건 및 제한 요인 등을 반영하여 모형의 신뢰성을 높여야 할 것이며, 모형에 서 제시하는 임계값이 우리나라에 적용하기에 적합한 값인지 검토해서 새로운 기준을 제시하는 것도 필요하다.