꽈리허리노린재(Acanthocoris sordidus Thunberg; winter cherry bug)는 노린재목 허리노린재과에 속하는 해충으로서 주 로 고추, 파프리카, 구기자, 까마중 등의 가지과 작물과 고구마 등의 메꽃과 작물을 가해하며(Choi and Seo, 2012; Ryu et al., 2014; Tomokuni, 1993), 기주식물의 체관부를 흡즙하여 생육 을 저해 시키는 것으로 알려져 있다(Nakajima and Fujisaki, 2012b)(Fig. 1). 꽈리허리노린재는 한국, 대만, 일본에 분포한 다고 알려져 있으며(Tomokuni, 1993), 1996년에 일본에서는 가지과에 속하는 Duboisia leichhardtii의 줄기에 대량 발생하 여 큰 피해를 주었다는 보고가 있다(Kitamura et al., 2004). 우 리나라에서 꽈리허리노린재는 2008년에 발생한 내용이 노린 재 도감에 실려 있고(Ahn, 2010), 2012년 순천에서 까마중에 발생한 사례가 있으며(Choi and Seo, 2012), 2014년에는 구기 자에서 피해가 보고된 바 있다(Ryu et al., 2014). 일본에서는 1 령 약충 행동(Fujisaki, 1975)과 성충의 교미(Fujisaki, 1980, Fujisaki, 1981), 꽈리허리노린재의 인공먹이(Kitamura et al., 2004), 천적 기생봉(Nakajima et al., 2012), 산란습성 및 산란전 략(Nakajima and Fujisaki, 2012a, b) 등 다양한 연구들이 보고 되고 있다.

무리군 생활을 하는 곤충들의 개체간 발육의 차이는에 대해 서는 많은 보고가 있는데, 바퀴벌레의 경우 어린 령기부터 개체 사육을 하면 정상발육을 못하고 대부분 죽게 되며(Izutsu et al., 1970), 이러한 현상은 다른 노린재에서도 보고된 바 있다(Kiritani, 1964; Kiritani and Kimura, 1966; Ralph, 1976). 노린재목에서 통신화합물을 이용해 무리군을 형성하는 예로는 Lygus hesperus, 톱다리개미허리노린재, 호리허리노린재 등이 알려져 있다 Blackmer et al., 2004; Huh et al., 2008; Leal et al., 1996, 1998; Plimmer et al., 1982). 이중 톱다리개미허리노린재의 경우는 수컷이 집합페로몬을 방출하여 동종을 유인한다는 보고가 있 다(Lim, 2013). 꽈리허리노린재의 경우에도 무리군을 형성할 수 있는 주된 요인으로 통신화합물질이 추정되고 있다(Nakajima and Fujisaki, 2012a).

본 연구에서는 온도별 발육기간과 야외에서의 발생양상 조 사를 바탕으로 꽈리허리노린재의 발육 및 군집특성을 알아보 기 위해 수행하였다.

재료 및 방법

시험곤충 및 기주

꽈리허리노린재는 2014년 4월 말 대전광역시 서구 정림동 인근 고추재배지에서 성충 및 약충과 알을 채집하여 25±2℃, RH 60-70%, 16L:8D의 사육실 조건에서 계대사육 하였다. 기 주로는 파종한지 3주 이상 된 고추(Capsicum annuum)를 사용 하였다. 산란된 알은 고춧잎과 함께 Petri dish(60 × 15 mm)에 물에 적신 탈지면에 올려놓아 부화를 유도 하였고, 부화한 1령 약충은 고추 유묘가 있는 아크릴케이지(30 × 30 × 50 cm)에 넣 어 사육하였다. 갓 우화한 성충은 약충이 있는 아크릴케이지에 서 수시로 골라내어 교미하지 않은 상태로 격리 사육하면서 실 험에 이용하였다.

온도별 발육기간

꽈리허리노린재의 온도에 따른 발육을 조사를 위해 15℃와 20℃는 A형 생장상(JSCC-150CP, JSR, Korea)을, 25℃는 식 물생장상을, 30℃는 B형 생장상(HB-301LP-T, HANBaeK SCIENTIFIC CO., Korea)을 사용하였는데, 이때 온도는 편차 ±2℃, 상대습도는 30-60%, 광조건은 16L:8D이었다. 알은 아 크릴 사각형 곤충사육통(SPL, Φ100 × 40 mm)에 물을 적신 핸 드타올(유한킴벌리, 215 mm × 215 mm)을 깔고 그 위에 알덩 어리가 있는 고춧잎을 넣고 수분이 마르지 않도록 매일 공급하 였다. 1령 약충은 사각형 곤충사육통에 반복당 10마리씩를 넣 고 3반복으로 수행하였다. 발육특성은 충체의 크기와 탈피각 을 매일 확인하면서 발육기간을 조사하였다. 온도와 발육기간 의 관계를 알아보기 위한 선형모델은 최소자승법(Campbell et al., 1974)을 참고하였으며, 온도에 따른 알과 약충의 령기별 발 육률은 각 발육단계마다 발육기간의 역수로 표현하였다. 선형 모델을 구하기 위한 식은 r(Tc) = aTc + b로 여기서 r(Tc)는 발 육률을, a는 회귀계수를, Tc는 온도를, b는 상수를 나타낸다. 따 라서 발육영점온도는 직선회귀식으로부터 발육률이 0이 되는 온도를 추정하여 계산하였다. 유효적산온도는 추정한 회귀식 의 역수 값으로 계산하였다.

야외 발생 및 분포특성

꽈리허리노린재의 야외에서 발생 및 분포특성 조사는 2015 년에 대전광역시 유성구 충남대학교 부속농장의 고추 포장 (17.7 × 9.6 m)에서 수행하였다. 5월 4일에 정식하여 자연 발생 하는 꽈리허리노린재의 개체수를 매달 10일 간격으로 조사하 였다(Fig. 2). 4-5주를 하나의 조사지점으로 설정하고 지점별 꽈리허리노린재 약충과 성충 모두를 조사하였다.

곤충무리군을 위한 행동특성 분석

꽈리허리노린재가 무리군을 형성할 수 있는 요인으로 통신 화합물의 존재 및 이용여부를 알아보기 위해 직사각형의 망사 케이지(32×32×28 cm, BioQuip. USA)에 꽈리허리노린재 10 마리의 암컷 또는 수컷 성충을 넣은 원통과 빈 원통을 넣어 선 택여부를 조사하였다(Fig. 3). 원통 내부에는 3주 이상 키운 고 추 묘를 넣고, 꽈리허리노린재 성충 1마리를 넣은 뒤 어느 쪽의 원통으로 이동하는지 조사하였다. 처리구는 Test A와 Test B로 나누어, Test A는 원통에 수컷 10마리를 넣고, 암컷 1마리를 넣 은 것, Test B는 원통에 암컷 10마리를 넣고, 수컷 1마리를 넣은 것으로 하였다. 이동 여부는 투입 1시간 후 조사하였다.

Y-tube olfactometer에서의 선택행동

곤충망사케이지에서의 선택행동실험을 바탕으로 하여 Y-tube olfactometer를 사용하여 선택행동을 확인하였다(Fig. 4). Y-tube olfactometer는 공기압축기(air compressor, F.LLI GHIOTTO, Italy)와 밸브를 이용하여 공기를 이동시키며, 기포장치와 탄소 여과기((주)청운C&C)를 이용한 걸러진 공기를 통하게 하였고, 공기 유량계를 이용하여 일정한 유속이 흐르게 고안하였다. 처 리구인 odor source tube(Φ4 × 21 cm)에는 꽈리허리노린재를 넣었으며, 다른 한쪽은 무처리로 아무것도 넣지 않았다. Y-tube 는 직경 4 cm, 길이 27.5 cm로 2개 arm tube의 각도는 90°이다. 각 arm을 통해 공기는 stem으로 이동하여 stem 말단부에 꽈리 허리노린재를 넣어 두었다. Y-tube test 1과 Y-tube test 2가 있 으며, Y-tube test 1은 두 개의 odor source tube 중 하나는 아무 것도 넣지 않고 다른 하나는 수컷 10마리를 넣었고, 암컷 1마리 를 stem 말단부에 넣었고, Y-tube test 2는 두 개의 odor source tube 중 하나는 아무것도 넣지 않고 다른 하나는 암컷 5마리, 수 컷 5마리를 같이 접종 한 후 각각 암컷 1마리, 수컷 1마리를 stem 말단부에 넣어 선택여부를 확인하였다. 모든 실험은 45반 복 하였으며, 30분 후 Y-tube 정 가운데에서 후에 완전히 벗어 났을 때 선택하였다고 판단하였다.

무리군 생활이 발육에 미치는 영향

꽈리허리노린재의 단독으로 개체사육을 할 경우에는 이들 이 죽거나, 발육기간이 길어지는 원인을 분석하기 위해 4가지 환경에서 꽈리허리노린재의 발육기간을 조사하였다. 상단에 망이 부착된 사각형 곤충사육통과 망사케이지 조건에서 갓 부 화한 1령 약충을 각각 1, 10마리씩 넣어 총 4개의 처리를 두었 으며, 각 10반복으로 발육상황을 조사하였다. 환경조건은 25± 2℃, RH 60-70%, 16L:8D이었으며, 매일 충체의 크기와 탈피 각으로 발육기간과 우화율을 조사였다.

통계분석

본 연구의 통계분석은 SPSS(IBM SPSS version 21.0) 일원 배치분산분석을 통해 각 결과 간 p<0.05 범위에서 유의성 검정 을 수행하였으며, Duncan 사후분석을 통해 처리구간의 유의차 를 확인하였다.

결 과

온도별 발육기간

온도별 꽈리허리노린재의 발육특성을 조사한 결과, 부화율 과 1령 탈피율, 2-4령 탈피율, 우화율은 25℃에서 각각 73.4, 96.6, 83.3, 83.3%로 가장 높게 나타났다. 15℃에서는 부화율 이 15.8%로 낮았으며, 2령으로의 탈피율은 90%로 높았지만 이후 모든 개체들이 3령으로 발육하지 못하고 죽었다(Table 1). 부화기간, 발육기간은 온도가 올라감에 따라 발육기간이 짧아 지는 경향을 보인 가운데 20℃의 경우 2령 기간이 평균 17일이 소요 되었지만, 이 기간이 길면 3령에서 개체가 죽는 현상이 나 타났다. 부화 후 우화하지 못한 개체의 생존기간은 20℃에서 평균 31.4일로 가장 길었지만 최대 생존기간은 59일로, 25℃에 서의 64일보다 짧았다. 생존기간이 길었던 개체들은 대부분 3 령이 되지 못하고 치사하였으며, 25℃에서 생존기간이 최대 64 일까지 길었던 개체들은 5령까지 탈피를 했지만 성충으로 우화 하지는 못하였다(Table 2). 선형모델을 이용해 추정한 알의 발 육영점온도는 1.2℃, 유효적산온도는 270.3DD이었다. 약충의 령기별 발육영점온도는 각각 1.2, 0.0, 12.0, 12.2, 13.9, 14.1℃ 였으며, 유효적산온도는 270.3, 91.7, 156.3, 84.7, 89.3, 185.2DD 이었다. 1령에서 성충까지 발육하는데 필요한 전체 유효적산 온도는 526.3DD이었다(Table 3).

야외 발생상과 분포

야외 고추포장에서 꽈리허리노린재의 발생양상은 Fig. 5에 서 보는 바와 같이, 정식(5월 4일) 1달 후부터 월동 성충이 출현 하였다. 고추 포장에서 꽈리허리노린재의 알을 전수 조사한 결 과, 6월 중순부터 알의 수가 증가하기 시작하여 6월 말에는 최 고 749개 알이 조사되었다. 1령 약충은 6월 말부터 9월 말까지 나타나는데, 최성기는 6월 말이었다. 제 2세대 성충은 8월 중순 부터 개체수가 증가하여 9월 중순에 최고치를 보이다가 감소하 는 경향을 보였다.

꽈리허리노린재의 포장 내에서의 공간분포 양상을 조사한 결과, 1령부터 5령 약충까지는 한 곳에서 군집생활을 하다가 성 충이 되면 분산하는 것으로 관찰되었는데, 시간이 지날수록 포 장 밖으로 이주하는 것으로 조사되었다(Fig. 6).

무리군을 위한 행동특성 분석

꽈리허리노린재의 무리군 형성과정에서 통신화합물의 이용 여부를 망사케이지에서 조사한 결과, 암컷은 수컷이 있는 기주 를 선호하였고, 수컷은 암컷이 있는 기주를 선호하는 경향을 보 였지만 일반적으로 큰 차이는 없었다(Fig. 7).또한 수컷은 망사 케이지의 벽에서 배회하는 등 기주를 선택을 하지 않은 경우가 많았다.

Y-tube olfactometer를 이용한 행동분석 결과에서는(Table 4), 암컷 성충은 수컷 성충에 대해 35% 정도가 반응을 보였으 나 수컷 성충이 없는 대조구를 선택하거나 처리시간 동안 선택 행동을 보이지 않은 암컷도 각각 36%, 29%로 나타나 처리간 차이가 없었다. 암컷과 수컷이 같이 있는 곳에 대하여 암컷은 42.2%, 수컷은 21%의 선택반응을 나타내었다. 오히려 수컷의 47%는 대조구를 선택하였다.

무리군이 발육에 미치는 영향

꽈리허리노린재는 실내에서 사각형 곤충사육통에서 개체 사육할 경우 80%정도가 성충이 되지 못하고 대부분 2령에서 죽는 양상을 보였다(Fig. 8). 그러나 10마리씩 집단사육할 경우 에는 77%가 우화에 성공하는 것으로 조사되었다. 따라서 꽈리 허리노린재는 좁은 공간에서는 개체로 있는 것보다 무리군을 이루는 것이 발육에 유리한 것으로 보인다. 반면에 망사케이지 에서는 1마리씩 개체로 사육할 경우 우화율이 높다. 개체사육 의 경우 우화율은 80%이였지만, 10마리씩 집단사육의 우화율 은 29%로 큰 차이를 보이고 있다.

꽈리허리노린재가 알에서 부화 후 성충으로 발육하기까지 발육기간을 비교 하였을 때(Table 5), 사각형 곤충사육통에서 1 마리씩 개체 사육하는 경우에는 평균 31.0일이 소요되는 반면 에 10마리씩 집단 사육하는 경우에는 평균 39.9일로 발육이 지 연되었다. 망사케이지에서는 1마리씩 개체 사육에서 평균 46.8 일이 소요되었지만, 10마리씩 집단 사육을 할 경우에는 40.4일 로 발육기간이 짧아짐을 알 수 있다.

고 찰

꽈리허리노린재는 가지과에 피해를 주는 해충으로 현재까 지 우리나라에서 대발생한 사례는 없으나, 가지과와 메꽃과 작 물 등 넓은 기주를 갖고 있어 돌발해충이 될 가능성이 크다. 꽈 리허리노린재는 야외에서 주로 고추에서 많이 발생하는 것을 볼 수 있었으며, 이외에도 가지와 구기자, 파프리카, 고구마 등 에서 흡즙하는 것이 확인되었다. 실내에서는 토마토에서도 확 인이 되었는데, 토마토와 고추가 같이 있는 경우 고추를 더 선 호하고 있는 것을 관찰할 수 있었다. 꽈리허리노린재는 Duboisia leichhardtii 나무에서 alkaloids atropine과 scopolamine을 섭 취하는 것으로 알려져 있는데(Kitamura et al., 2004) 이러한 성 분들은 기주식물에 대한 선호도에 영향을 미치거나 나아가 인 공먹이원으로 이용할 수 있는 가능성이 있다.

꽈리허리노린재 1령 약충은 잎 뒷면에서 무리군을 형성하고 있으며, 따로 먹이를 섭식 하지 않는다. 2령으로 탈피 한 후부터 먹이를 찾기 위해 이동하기 시작하는데, Nakajima와 Fujisaki (2012a)에 따르면 꽈리허리노린재 2령 약충의 다리길이 비율 이 상대적으로 다른 령기보다 길어 기주식물을 찾아 갈수 있는 운동능력을 갖게 된다. 꽈리허리노린재는 잎에서 잎맥을 흡즙 하기도 하지만 대부분 줄기에서 무리를 지어 흡즙한다. 포장에 서 관찰한 결과에 의하면, 꽈리허리노린재가 많은 고추는 전체 적으로 시들음 증상이 나타나며, 피해가 심해지면 잎이 떨어지 기도 한다. 그러나 꽈리허리노린재 발생 초기에는 식물에 피해 가 거의 없는 것처럼 보이며, 세밀하게 관찰하지 않으면 육안으 로 피해를 확인하기는 어렵다.

꽈리허리노린재는 5월말부터 성충이 출현하여, 10월에는 성충의 개체수가 현저히 줄어든다. 성충은 실내 사육시 수명이 다할 때까지 계속해서 산란하나, 산란횟수와 주기는 일정하지 않다. 암컷 성충은 주로 잎 뒷면에 산란하지만 앞면과 동종 성 충의 등판에 산란하기도 한다. 꽈리허리노린재는 온도가 올라 갈수록 알과 약충의 발육기간이 빨라지는데, 우화율이 높았던 25℃에서 알에서부터 종령 약충까지의 발육기간은 45.5일이 었다. 알에서의 부화율은 30℃에서 가장 빠른 9.8일이 소요되 었다. 전체적인 발육기간을 25±2℃의 조건에서 살펴보면, 톱 다리개미허리노린재(Bae et al., 2005), 시골가시허리노린재, 우리가시허리노린재(Paik et al., 2007)보다 꽈리허리노린재의 발육기간이 약 10일정도 느렸다. 야외에서 꽈리허리노린재는 연 1세대 발생하지만, 실내에서는 최대 4-5세대까지 확인이 가 능했다. 이러한 특성은 향후 지구 온난화 등 기후변화에 따라 세대수가 증가하여 결국 농작물에 피해를 줄 수 있다는 가능성 을 내포하고 있다.

꽈리허리노린재의 가장 큰 특징 중 하나는 무리군을 이루어 생활하는 것이다. 성충이 되기까지 모여 서식하는데, 같은 기주 내에서는 움직이기는 하지만 무리를 벗어나는 경우는 적다. 1 령때부터 군집생활을 하는 습성은 일본에서의 선행연구에도 기록되어 있다(Fujisaki, 1975). 이러한 무리는 주로 천적과 같 은 다른 생물체의 방해로 해체되고 주변이 안정되면 다시 무리 군을 형성하는데, 이 과정에서 처음에 무리를 지었던 개체들이 아닌 가까이 있는 새로운 개체들로 무리를 재형성하는 것이 쉽 게 관찰된다.

노린재목에서 통신화합물을 이용하여 무리군을 형성하는 사례는 많은 보고가 되어 있다(Leal et al., 1996). 톱다리개미허 리노린재의 경우 수컷이 집합페로몬을 사용하여 무리군을 형 성하고, 이러한 습성은해충으로써의 예찰과 방제에 이용 되기 도 한다(Leal et al., 1995). 꽈리허리노린재가 무리군을 형성하 는 것은 통신화합물로 추정이 될 수 있지만(Nakajima et al., 2012), 본 연구의 행동실험 결과는 통신화합물이 아닌 수컷 성 충의 교미행동과 관련된 행동습성이 더 큰 요인일 것으로 사료 된다. 선택행동 반응 실험에서 꽈리허리노린재 암컷은 주로 수 컷을 선택하는 경향을 보인 반면, 수컷은 성비와 상관없이 배회 하는 행동특성을 보였다. 이러한 결과는 Fujisaki (1981)의 결 과와도 유사하다. 하지만 통신화합물이 무리군 형성에 관여한 다는 가능성을 배제할 수 없으며, 추후 꽈리허리노린재에 대한 통신화합물 분석과 군집 형성에 미치는 영향 등 후속 연구가 필 요하다고 생각된다.

꽈리허리노린재 약충의 경우 비교적 좁은 공간에서 무리군 형성 여부에 따라 발육이 달라지는 특성을 보였다. 알에서 부화 후 성충이 되기까지 개체사육 보다는 군집으로 사육할 경우 생 존율이 높고 발육기간이 짧아지는 경향을 보였다. Fujisaki (1980)에 의하면 약충은 적절히 붐비는 조건에서 더 좋은 발달 을 할 수 있다 하였다. 군집 형성 여부에 따른 발육특성의 차이 는 다른 종류의 노린재와(Kiritani, 1964; Kiritani and Kimura, 1966; Ralph, 1976) 바퀴벌레에서 보고된 사례가 있다(Chu, 1991). 하지만 곤충사육통 약 6배 크기의 넓은 공간에서는 개체 사육과 집단사육 여부에 따라 발육특성의 차이를 보이지 않은 것으로 보아 군집 형성 여부 못지않게 서식 공간의 확보 정도에 따라 발육의 차이를 보이는 것으로 사료된다.