담배가루이(Bemisia tabaci)는 전 세계적으로 시설작물에서 문제가 되어 왔으며, 600여종 이상의 기주를 가해하는 흡즙성 해충으로(Perring, 2001) 기주의 선호성과 매개하는 바이러스 등에 따라 24종의 생태형이 보고되어 있다(Bedford et al., 1994). 담배가루이는 식물을 흡즙하여 직접적인 피해를 주거나 간접 적으로 배설물인 감로로 인하여 식물 표면에 그을음을 유발하 고 100종 이상의 바이러스를 매개하여 시설재배 작물의 상품 성과 수량에 영향을 준다(Byrne, 1999; Jones, 2003). 특히, 매 개하는 바이러스 중 TYLCV(tomato yellow leaf curl virus)는 전 세계적으로 토마토에 광범위하게 피해를 입히는 바이러스 로, 우리나라에서는 2008년 경상남도 통영에서 처음 발견되어 현재 전국적으로 토마토 농가에 피해를 주고 있으며, 담배가루 이는 TYLCV의 유일한 매개충으로 알려져 있다(Lee et al., 2010). 또한, 담배가루이는 발생세대 기간이 짧아 살충제 저항성 발달 이 다른 해충들에 비하여 빠른 것으로 알려져 있으며 유기인계, 카바메이트계, 피레스로이드계, IGR계, 네오니코티노이드계 살충제에 저항성이 발견되었다(Elhag and Horn, 1983; Prabhaker et al., 1992; Dennehy and Wiliams, 1997; Devine et al., 1999; Horowitz et al., 1997).
담배가루이를 방제하기 위해서는 농약살포를 통한 화학적 방제가 일반적이지만, 시설 내에 침입하면 빠르게 피해를 입히 고 짧은 세대기간으로 인해 저항성이 발달할 가능성이 높아 방 제가 어렵다(Choi, 1990; Devine and Denholm, 1998; Nauen et al., 2002). 이러한 저항성 문제로 인해 미생물농약, 천적, 식물 essential oil, 곤충병원성 곰팡이 등을 통한 생물적 방제방법이 연구되고 있고(Choi and Kim, 2004; Kim et al., 2008; Yoon et al., 2010), 시설토마토에 발생하는 담배가루이 방제를 위하여 해충을 유인하는 트랩식물과 천적보호식물을 이용하는 생물적 방제방법이 연구되어 왔다(Al-Hitty and Sharif, 1987; Al-Musa, 1982; Cohen and Berlinger, 1986). 해충종합관리의 전략으로 트랩식물의 이용은 해충방제 목적을 위해 작물간이나 농지간 에 또는 주변 초지에서 가능한 농생태계의 서식지를 조작하는 생태학적 구조의 개념을 가진다(Landis et al., 2000). Hokkanen (1991)은 트랩식물을 “해충의 공격으로부터 주작물을 보호하 기 위하여 심겨지는 식물로써 해충이 주작물을 쉽게 탐색하는 것을 막거나 포장내 한쪽 방향으로 밀도를 집중시켜주는 식물” 로 정의하였다.
본 실험에서는 이전 연구에서 수행한 담배가루이 성충이 선 호하는 식물체의 탐색을 통하여 가장 유인력이 높았던 가지를 대상으로 토마토 재배시 트랩식물로써 이용할 수 있는지에 대 한 가능성을 평가하였다. 이전 연구에서 다소 유인력을 보인 오 이, 큰망초를 대조로 하여 토마토에 대한 가지의 유인력을 4-choice test와 각각에 대한 2-choice test를 통하여 실험실 내 에서 비교하였다. 기주에 대한 담배가루이 성충의 choice test 에서 나타낸 행동반응이 일시적인 결과인지 아니면 지속적인 선호성 반응을 나타낼 수 있는지를 확인하기 위하여 3일간 담 배가루이 성충의 선호성을 확인하였고 이러한 행동반응이 가 지의 생육 차이에 따라 달라질지를 확인하였다.
재료 및 방법
4가지 기주에 대한 담배가루이 성충의 행동반응
후각자극원인 몇가지 기주에 대한 담배가루이 성충의 행동 반응을 조사한 이전의 연구(Choi et al., 2014)에서 담배가루이 성충은 토마토보다 큰망초, 가지, 오이 순으로 선택적 반응을 보였기 때문에 본 연구에서는 토마토를 포함한 4가지 기주에 대한 선택적 행동반응을 시각적인 측면에서 재 조사 하였다. 담 배가루이 성충의 행동반응은 25 ± 2℃와 RH 60 ± 10%를 유지 하고 있는 사육실에서 담배가루이 성충 방사 위치로부터 십자 형태로 50 cm 떨어진 지점에 각각의 기주를 위치시키고, 반복 당 500마리를 방사하였고 3반복 실시하였다. 기주의 위치는 반 복 때마다 달리하였으며 암조건에서 24시간 후 그리고 광조건 에서 24시간 후 각각의 기주로 유인된 마리수를 조사하는 4-choice test를 수행하였다. 또한 토마토를 기준으로 토마토와 각각의 기주를 조사하는 2-choice test를 수행하였다. 조사방법은 앞의 실험과 동일하게 수행하였고 담배가루이 성충의 방사 마리수 는 100마리로 하였다.
가지의 담배가루이 유인효과
위의 실험에서 담배가루이 성충이 24시간 후 가지에 가장 민 감한 선호성 반응을 보였기 때문에 이러한 반응의 지속성을 확 인하기 위하여 3일간 경과 일수에 따른 담배가루이 성충의 선 호성 반응을 조사하였다. 토마토와 가지의 초장을 동일하게 하 고 45 × 65 × 55 cm의 아크릴 케이지 후방에 위치시키고, 케이 지 입구에서 담배가루이 성충 500마리를 방사한 후 3일간 유지 하면서 1일 간격으로 유인된 담배가루이 성충의 마리수를 조사 하였다. 또한 가지와 토마토의 생육 차이가 담배가루이 성충의 선호성 반응에 영향을 미칠 것으로 보고 가지와 토마토의 초장 을 달리하여 담배가루이 성충의 선호성 반응을 조사하였다. 토 마토의 초장을 15 cm로 동일하게 하고 가지의 초장을 5, 15, 25 cm로 달리하였으며, 앞의 실험에서 시간이 경과하면서 두 기 주 간 유인수 비교에 차이가 없고 3일 이후부터 담배가루이 성 충의 자연감소가 일어나는 것을 고려하여 2차 실험에서는 24 시간과 48시간 후 유인수를 비교하였다.
통계분석
4가지 농작물에 대한 암실 반응, 후각계를 이용한 후각반응, 큰망초를 포함한 4가지 기주에 대한 암실과 광실에서의 행동반 응은 95% 유의수준에서 One-way ANOVA로 각 실험의 자료 에 대한 통계처리를 실시하였고, 최소유의차(LSD-test) 검정을 이용하였다. 토마토와 트랩식물들에 대한 각각의 담배가루이 유인수 비교와 토마토와 가지의 초장차이에 대한 유인수 비교 는 독립검정 t-test를 수행하였다. 가지와 토마토의 초장차이에 대하여는 곡선회귀분석을 수행하여 적정 초장차이를 제시하였 다. 모든 통계처리를 위해 사용한 프로그램은 SAS(2004)였다.
결과 및 고찰
4가지 기주에 대한 담배가루이 성충의 행동반응
몇가지 기주에 대한 후각자극에 대한 담배가루이 성충의 행 동반응에 있어 가지, 오이, 큰망초가 토마토에 비하여 유인률이 높았던 것을 감안하여(Choi et al., 2014) 위의 4가지 기주에 대 한 암실과 광실에서의 담배가루이 성충의 행동반응을 조사한 결과, 암실의 경우 가지가 35.8%로 가장 높은 유인력을 보였고, 오이, 큰망초, 토마토 순으로 각각 29.8%, 22.9%, 11.4%의 유 인력을 보여 다소 차이를 보였으며(df=3, F=4.467, P=0.040) 이전 연구의 4-choice 후각계를 이용한 실험과는 다소 차이를 보였다. 광실의 경우 오이가 44.3%로 가장 높은 유인력을 보였 고 가지, 큰망초, 토마토 순으로 각각 35.6%, 12.2%, 7.9%의 더 큰 차이의 유인력을 보였다(df=3, F=66.599, P<0.001)(Table 1). Kim et al.(2012)과 Jeon et al.(2014)는 담배가루이 성충의 시 각반응을 이용한 유인 실험에서 LED 광원을 사용하였고 Kim et al.(2012)은 Blue, Yellow, Green, Red의 순으로 80% 이상 유인효과를 보인 반면 Jeon et al.(2014)은 Yellow, White가 80% 이상의 동일한 유인효과를 보인다 하였다. 이것은 담배가 루이가 시각적인 반응에 더 민감하게 반응하는 것을 입증해주 며 본 실험에서도 후각반응보다는 시각반응에 민감성을 보였다.
토마토에 대한 각각의 오이, 가지, 큰망초의 2-choice test를 16L:8D의 장일 조건에서 실시한 결과, 가지와 오이가 각각 82.3% (df=4, t=7.719, P=0.002)와 82.5%(df=4, t=14.858, P<0.001) 의 높은 유인력 차이를 보인 반면 큰망초는 33.5%(df=4, t=-5.619, P=0.005)로 토마토보다도 낮았고 오히려 토마토에서 66.5%의 유인력을 보였다(Table 2). 이러한 결과로 볼 때 담배가루이 성 충은 토마토에 비하여 가지와 오이에 후각적인 반응보다 시각 적인 반응에 더 민감하였고 후각반응에서 유인식물로 기대되 었던 큰망초는 유인력이 토마토보다 낮은 것으로 조사되었다. 4-choice test와 2-choice test에서 모두 담배가루이는 분명 토마 토와 큰망초보다는 가지와 오이를 선호하는 동일한 결과를 보 였으며 4-choice test에서 가지와 오이의 유인률이 토마토에 대 한 2-choice test를 실시했을 때보다 낮았던 것은 4가지 기주가 동일 공간에 존재할 때에는 기주간 교란에 의한 것으로 판단되 었다.
가루이와 관련된 트랩식물에 관한 연구는 요르단, 이라크, 이스라엘에서는 토마토의 유묘기에 담배가루이 성충을 유인방 제할 수 있는 트랩식물로써 가지를 추천한(Al-Hitty and Sharif, 1987; Al-Musa, 1982; Cohen and Berlinger, 1986) 이후, 가루 이 일종인 Trialeurodes variabilis (Quaintance)에 특이적인 기 주인 파파야가 천적인 Encarsia Sophia (Girault & Dodd)의 기 생력을 높이며 또한 담배가루이에 대하여도 기주 특이성이 있 음을 밝혀 시설토마토에서 담배가루이 방제를 위하여 천적과 동시에 활용할 수 있음을 밝힌바 있다(Lourencao et al., 2007; Gerling et al., 2001; Antony et al., 2003; Giorgini and Baldanza, 2004; Xiao et al., 2011). 파파야는 열대성 작물로 목본성으로 재배기간이 길고 또한 높은 재배온도가 유지되어야 하는 관리 상의 문제가 존재한다. 본 실험에서는 토마토에 발생하는 담배 가루이 성충의 유인식물(트랩식물)로써 오이와 가지가 활용가 치가 있음을 입증해 주었으나 오이는 넝쿨성으로 재배적인 관 리문제가 발생할 수 있고 토마토 유묘기에 한시적으로 사용이 가능하다는 단점이 있어서 정식 후에는 사용이 불가능 할 것으 로 판단되기 때문에 우리나라에서는 가지가 트랩식물로써 가 장 적당할 것으로 판단되었다.
가지의 담배가루이 유인효과
토마토에 대한 가지의 유인력에 대한 지속성 조사에서는 동일 초장의 토마토와 가지를 담배가루이 성충 방사 이후 3일동안 1 일 간격으로 조사한 결과, 3일 내내 토마토보다 가지에서 밀도 가 월등히 높았다(3일 후, df=16, t=-24.260, P<0.001)(Fig. 1). 또한 가지의 초장을 달리하여 2일간 조사한 결과, 가지가 토마 토보다 작았을 때(가지 50 mm, 토마토 150 mm) 가지에서의 담 배가루이 유인률은 24시간과 48시간에 각각 70%와 72% 였으 나, 가지가 토마토와 동일한 초장(가지 150 mm, 토마토 150 mm) 과 가지가 토마토보다 큰 초장(가지 250 mm, 토마토 150 mm) 에서는 48시간 조사에서 모두 90% 이상의 유인률을 보였다 (Fig. 2). 가지가 트랩식물로 활용될 경우 담배가루이 성충의 유 인력을 최대한 높일 수 있는 수준의 정도를 입증하기 위하여 2 차곡선 회귀분석과 S곡선 회귀분석을 실시한 결과는 Fig. 3과 같다. S곡선이 2차곡선 보다 더 적합도가 높았다.
토마토에서 담배가루이는 흡즙에 의한 식물체 약화와 배설 물에 의한 그을음 증상을 유발하는 직접적인 피해를 줄 뿐만 아 니라 TYLCV를 매개하여 간접적인 피해가 더 큰 해충이며, 짧 은 발육세대로 인한 저항성 발현 문제 등으로 살충제의 사용에 도 불구하고 방제가 쉽지 않은 해충이다. 이러한 해충의 관리를 위해서는 근본적인 관리대책이 필요하며 종합 해충관리 전략 이 선행되어야 한다. 위의 결과는 토마토 시설재배에 있어 발생 하는 담배가루이를 트랩식물로 유인하여 밀도를 집중시킴으로 써 방제를 쉽게 하기 위한 전략으로 트랩식물에 대한 담배가루 이의 후각적, 시각적 행동반응을 통한 기주의 선호성을 조사하 고 최종적으로 선발한 가지의 유인률을 높일 수 있는 토마토와 비교한 가지의 적정 초장의 정도를 조사하였다. 이전의 연구에 서 우리는 가지가 토마토에서 발생하는 담배가루이 성충의 트 랩식물로써 그 가치를 판단한바 있으나 보다 효과적으로 담배 가루이 성충을 유인할 수 있는 방법적 제시는 없었다(Choi et al., 2014). 트랩식물인 가지가 토마토보다 초장이 같거나 더 큰 상태에서 담배가루이가 가지로 더 잘 유인되다는 것은 담배가 루이가 후각적인 반응보다는 시각적인 반응에 더 민감하게 반 응한다는 결과를 더 잘 설명해 주었다. 따라서, 시설토마토에서 가지를 트랩식물로 활용시 가지는 토마토보다 높게 설치되어 야 할 것이다. 하지만 가지와 토마토의 영양생리적인 부분에 있 어서는 검토된 바가 없기 때문에 추후 이와 관련된 추가적인 연 구가 추진되어야 할 것으로 판단된다.