지속 가능한 산림의 생태적 관리의 목표 중 하나는 산림의 경제적 서비스를 보장하며 생물다양성을 유지하는 것이다 (Bengtsson et al., 2000). 이 목표를 성취하기 위해서는 산림 생 태계 관리의 영향에 관하여 적절한 과학적 지식이 필요하다. 유 럽에서 산림관리(산림자원 이용에 관련된 인위적인 압력)의 유 무에 따른 생물다양성을 비교해 본 결과, 선태류, 이끼, 버섯, 고 사목 딱정벌레와 지표성 딱정벌레는 산림관리에 부정적인 영 향을 받은 반면, 관속식물은 긍정적인 영향을 받은 것으로 나타 났다(Paillet et al., 2010). 산림관리 방법 중 개벌(Clear cutting) 은 경제적인 이유로 목재수확에서 자주 수행되는 방법이다 (Kuuluvaine, 2009). 개벌은 임분 전체를 일시에 벌채한 후 갱 신이 이루어지기 때문에 임분을 천이 초기단계로 되돌린다 (Lee et al., 2008). 산림의 구조와 구성 등의 변화는 산림에 서식 하는 종의 다양성에 크게 영향을 미친다(Paillet et al., 2010). 식 생연구에 의하면, 초기 천이단계인 초본과 관목단계는 고령림 단계와는 상당히 다른 구조와 구성을 갖는 것으로 알려져 있다 (Hansen et al., 1991). 온대림과 한대림에서 소형척추동물(e.g. 들쥐, 다람쥐, 겨울잠쥐 등)의 일반종은 개벌 후 개체수가 오히 려 증가하거나 교란에 영향을 받지 않았지만, 특수종(e.g. 하늘 다람쥐)은 목재수확으로 인한 서식지 소실이 가장 큰 위협이었 다(Michal and Rafal, 2014). 또한, 개벌은 성숙한 산림 조류군 집을 천이 초기단계의 조류군집으로 변화시킨다(DeGraaf, 1991). 개벌은 초지성 나비에게 1-2년동안 알맞은 서식지를 제공하는 것으로 나타났다(Inoue, 2003). 국내에서 개벌의 영향에 관한 연구는 개벌 이후 계류수질의 변화(Park, 2002), 소나무림 개벌 후 주변 식생의 반응(Kim et al., 2010) 및 토양 질소 무기화율 의 변화(Kim, 1995) 등이 연구되었지만, 개벌이 생물다양성에 미치는 영향에 대해서 연구가 되어 있지 않다.

생물지표종은 환경변화를 파악하기 위해서 많이 이용되고 있다(Rainio and Niemelä, 2003; Maleque et al., 2009). 그 중 나비는 조사가 쉽고 다양성이 높으며 생활사가 잘 알려져 있으 며(Pollard and Yates, 1993), 짧은 세대기간, 좋은 이동능력, 기 주 선호성 때문에 환경변화에 민감하게 반응한다(Thomas, 1995; Kwon et al., 2010; Lee and Kwon, 2012; Lee et al., 2013). 나비 는 곤충 중에서 비교적 대형종으로 야외에서 직접관찰만으로 대부분의 종들이 동정 가능하여 선조사법으로 정량적인 조사 가 가능하다(Pollard and Yates, 1993). 이처럼 나비는 목축, 유 휴지, 조림, 개벌 및 토지이용의 변화와 같은 서식지 변화의 지 표종으로 이용되고 있다(Inoue, 2003; Kwon et al., 2010; Choi and Kim, 2012; Lee and Kwon, 2012).

본 조사는 광릉숲에 위치한 개벌지, 임도, 산림에서 수행되 었다. 개벌지는 2010년에 태풍 곤파스에 의해서 대량의 풍도목 이 발행하여 개벌 후 2013년에 잣나무 조림을 실시하였다. 개 벌로 인하여 나비의 종다양성, 종구성, 개체수, 먹이생태지위 범위와 서식처 유형이 변화할 것으로 예상된다. 특히, 개벌지에 서 초지성 나비가 증가하며, 초본성 식물을 기주로 하는 특수종 이 증가할 것으로 예상된다. 본 연구는 개벌지, 임도와 산림 나 비군집의 차이를 파악하기 위해서 실시했다.

재료 및 방법

조사지

본 조사는 경기도 포천군 광릉숲에 위치한 개벌지, 임도, 산 림(잣나무림)에서 수행되었다(Fig. 1). 개벌지는 2010년도에 발생한 태풍 곤파스 피해로 인하여 많은 풍도목이 발생하였고, 이를 처리하기 위해서 개벌 후 2013년 잣나무 조림을 실시했다. 식재된 잣나무 관리를 위해서 2013년도에 풀베기가 2회 실시 되었고, 초지의 형태로 유지되고 있다. 그리고 잣나무림은 개벌 지 맞은편에 위치해 있으며, 임도는 개벌지와 산림생산기술연 구소까지 오는 구간에서 조사를 실시하였다.

조사방법

나비조사는 조림지, 임도, 산림에서 각각 30분동안 자유롭 게 이동하면서(시속 약 2 km의 속도) 좌우 10 m 이내 관찰된 종 들을 기록하는 선조사법(Line Transect Method)을 이용했으며 (Pollard and Yates, 1993), 육안 동정이 어려운 종들은 포충망 으로 채집하여 동정 후 풀어주었다. 산림은 edge effect(가장자 리 효과)를 피하기 위해서 가장자리로부터 10 m 떨어진 산림 안에서 조사를 실시했다. 조사는 2011년 5월부터 10월까지 총 11회 실시했다. 5월은 1회 다른 달은 2회씩 조사를 실시했다.

먹이생태지위 범위와 서식처 유형

본 조사에서 관찰된 나비들의 특성을 먹이생태지위 범위 (Food niche breadth)와 서식처 유형(Habitat type)으로 분석하 였다. 먹이생태지위 범위는 유충의 먹이식물이 한 개의 속에 속 할 때 특수종(Speciealist), 한 개의 속 이상인 종은 일반종 (Generalist)으로 구분하였다. 나비에서 일반종/특수종의 개념 은 주로 성충 발생의 세대수와 유충의 먹이범위를 기초하여 이 용하였다(Kitahara and Fujii, 1994; Lee and Kwon, 2012; Kwon et al., 2013). Kitahara and Fujii (1994)와 Kwon et al. (2013)는 먹이식물과 세대수를 이용했고, Lee and Kwon (2012)는 세대 수만을 이용했다. 본 연구에서는 먹이식물만을 이용하여 일반 종과 특수종을 구분했다. 서식처 유형은 유충의 서식처에 따 라 초지종(Grassland Species, GL), 숲가장자리종(Forest edge species, FE), 숲내종(Forest interior species, FI)으로 구분하였 다. 각 종의 먹이생태지위 범위와 서식처 특성은 Kim and Seo (2012)를 따랐다. 취약종은 환경부 적색목록집을 이용하였다 (National Institute of Biological Resources, 2012).

데이터 분석

나비의 다양도는 Shannon and Weaver (1949)의 종다양도 (H’), 종수의 추정은 Chao 1(Chao, 1984)의 방법으로 Estimate S(추정값)을 계산하였다(Colwell, 2005). 구간별 추정종수와 종다양도는 평균과 표준편차를 이용하여 t-test로 비교하였다. 먹이생태지위 범위와 서식처 유형의 종수와 개체수는 x² test로 비교하였다. 통계분석은 Statistica ver. (6.0)을 이용하였다. 구 간별 나비군집의 유사도는 Sørenson index로 분석했다(Sørenson, 1948). Sørenson index의 수식은 다음과 같다.

Sørenson index = 2c / (a + b)

a, b: 각 지점의 종수; c: 공통종수

결 과

조사결과, 총 32종 398개체의 나비가 관찰되었다(Table 1). 개벌지에서 종수와 개체수가 25종 188개체로 가장 많았고, 그 다음으로 임도가 21종 181개체, 산림이 14종 29개체로 가장 적 었다. 우점종은 뿔나비(Libythea lepita), 호랑나비(Papilio xuthus), 큰줄흰나비(Pieris melete)로 이 3종의 전체 개체수의 43%를 차지했다. 환경부의 적색목록에 취약종으로 지정된 은점표범 나비(Argynnis niobe)와 기생나비(Leptidea amurensis)가 본 조사에서 관찰되었다.

먹이생태지위 범위를 비교한 결과, 특수종(Specialist)의 종 수는 개벌지에서 13종으로 가장 많았고 산림이 5종으로 가장 적었다. 일반종(Generalist)의 종수는 임도에서 13종으로 가장 많았고, 산림에서 9종으로 가장 적었다. 특수종의 개체수는 개 벌지가 123개체으로 가장 높았고, 산림이 5개체로 가장 적었 다. 일반종의 개체수는 임도가 97개체으로 가장 높았고, 산림 이 24개체로 가장 적었다. 먹이생태지위 범위를 조사지 간에 통 계적으로 비교해 보면, 종수에서는 차이가 없었지만(종수, 개 벌지 vs. 임도: x² = 0.89, df = 1, P = 0.34; 임도 vs. 산림: x² = 0.02, P = 0.88; 개벌지 vs. 산림: x² = 0.95, P = 0.32, Fig. 2), 개 체수에서 유의한 차이를 나타냈다(개체수, 개벌지 vs. 임도: x² = 13.54, P = 0.000; 임도 vs. 산림: x² = 8.71, P = 0.003; 개벌지 vs. 산림: x² = 24.11, P = 0.000).

서식처 유형을 비교해 보면, 종수에서 초지종(Grassland species) 과 숲내종(Forest interior species)은 개벌지에서 각각 11종과 7종으로 가장 높았고 산림에서 4종과 3종으로 가장 적었다. 숲 가장자리종(Forest edge species)은 임도에서 8종으로 가장 많 이 관찰되었다. 개체수에서 초지종은 개벌지에서 136개체가 관찰되어 다른 조사지보다 2배이상 많이 관찰되었고, 숲가장 자리종과 숲내종은 임도에서 각각 59개체와 60개체로 가장 많 이 관찰되었다. 서식처 유형을 조사지간에 통계적으로 비교해 보면, 종수에서는 차이가 없었지만(종수, 개벌지 vs. 임도: x² = 0.69, df = 2, P = 0.71; 임도 vs. 산림: x² = 0.51, P = 0.78; 개벌지 vs. 산림: x² = 1.89, P = 0.39), 개체수에서 유의한 차이를 나타 냈다(개체수, 개벌지 vs. 임도: x² = 56.99, P = 0.000; 임도 vs. 산림: x² = 11.51, P = 0.003; 개벌지 vs. 산림: x² = 41.80, P = 0.000).

나비의 추정종수(Chao 1)와 종다양도(H’)에서 종수는 개벌 지가 30종으로 가장 높게 추정되었고, 다음으로 임도 23종, 산 림이 20종으로 추정되었다(Fig. 3). 종다양도도 개벌지에서 2.72로 가장 높았고, 임도가 2.39, 산림이 2.27로 가장 낮았다. 통계적으로 조사지간의 종수와 종다양도를 비교할 결과, 종수 와 종다양도 모두 개벌지와 산림에서만 유의한 차이를 나타냈 다. 구간별 유사도는 개벌지와 임도가 0.74로 가장 높았고 임도 와 산림이 0.51로 가장 낮았다(Table 2). 공통종은 개벌지와 임 도가 17종, 개벌지와 산림이 11종, 산림과 임도가 9종 순 이였다.

고 찰

본 연구결과 먹이생태지위 범위와 서식처 유형에서 종수는 차이가 나타나지 않았지만, 개체수에서는 특수종이 개벌지에 많았고 초지종도 개벌지에서 유의하게 많은 것을 알 수 있었다. 추정종수와 종다양도도 개벌지가 임도와 산림과 비교하여 더 높았다. 이런 결과는 개벌지에서 초지성 나비와 특수종이 증가 할 것이라는 예상과 일치했다. 개벌지는 잣나무를 조림하였기 때문에 잣나무 관리를 목적으로 풀베기가 2회 실시되어 지속적 으로 초지의 형태로 유지되고 있다. 식생이 초지로 바뀌면서 나 비유충의 먹이식물을 제공할 뿐만 아니라 성충의 흡밀원과 교 미장소를 제공하기 때문에 생태적으로 매우 가치가 있다(Özden and Hodgson, 2011). 본 조사기간 중 개벌지에서 호랑나비와 큰흰줄표범나비가 초본 위에서 교미를 했으며 큰흰줄표범나비 와 큰멋쟁이나비는 까치수염(Lysimachia barystachys)과 개망 초(Erigeron annuus) 등을 흡밀했고, 왕오색나비는 점유행동 을 하는 것이 관찰되었다. 개벌 후 열린공간이 형성되어 다양한 초본이 번성하여 나비들이 모여든 것으로 생각된다. 이 결과는 월출산에서 산지에 조성된 저수지 재방의 초지 공간에서 다양 한 나비가 서식한다는 Kim et al. (2013)의 연구결과와 같다. Lee et al. (2013)의 광릉숲에서 나비의 다양성에 관한 연구에 의하면, 자연림과 조림지보다 수목원과 같이 다양한 타입의 서 식처가 있는 곳에서 나비의 다양성이 높았다. 나비의 종수와 종 다양도는 식물의 종수와 정의 상관관계가 있고(Kitahara and Watanabe, 2001), 나비의 종수는 관속식물 종수, 흡밀식물 종 수와 초본의 종수와 정의 상관관계가 있다고 알려져 있다 (Kitahara et al., 2008). 또한 Kitahara and Sei (2001)는 멸종위 기종 나비가 반자연초지(semi-natural grassland)에 비교적 풍 부하기 때문에 반자연초지를 보호해야 한다고 강조했다. 본 조 사에서도 환경부 취약종 기생나비와 은점표범나비의 대부분의 개체가 개벌지에서 관찰되었다. 기생나비와 은점표범나비는 광릉숲에서 이루어진 11년간의 연구(Kwon et al., 2009)에서 확인되지 않았고, 2011년에 이루어진 Lee et al. (2013)의 연구 에서 본 조사지역과 같은 곳에서는 확인되지 않았다. 따라서, 개 벌 후 초지가 형성되고 새롭게 유입된 종이라고 생각된다. Kwon et al. (2013)의 연구에 의하면, 울진에서 발생한 산불 후 새롭게 형성된 초지에서 왕은점표범나비가 발생하였다. 한국에서 왕은 점표범나비 쇠퇴의 가장 큰 원인은 초지의 감소에 있다(Fukuda 1997, 2006; Kim et al., 2011). 또한, 산부전나비(Lycaeides subsolanus), 큰홍띠점박이푸른부전나비(Shijimiaeoides divinus), 여름어리표범나비(Mellicta ambigua), 봄어리표범나비(Melitaea britomartis) 등의 나비들 쇠퇴의 원인 중 하나는 초지의 감소에 있다(Choi and Kim, 2012).

초지성 나비가 서식할 수 있는 자연초지는 1970년대에서 1990년에 이르는 30여년 동안 적극적인 녹화사업으로 인하여 한국에서는 크게 감소했고, 전체국토에서 초지는 0.4%만을 차 지하고 있다(Ministry of Land, Transport and Maritime Affairs, 2011). 이러한 결과를 통하여 산림생태계에서 나비의 다양성 을 유지하기 위해서는 초지를 보전하고 유지해야만 할 것이다. Inoue (2003)의 연구에 의하면, 초지성 나비를 위한 지속 가능 한 단계는 벌채 후 1-2년 뿐이며, 3-4년이 지나면 주변 식생이 지표성 초본류를 덮어버려 초지성 나비의 서식처로서의 기능 이 쇠퇴한다. 나비의 기주식물은 대부분 낮고 적당한 그늘이 필 요하지만 그늘이 증가하면 유충의 기주식물의 양과 질이 떨어 지고 성충의 흡밀식물을 감소시키기 때문에 나비군집에 부정 적인 영향을 미칠 것이다(Sparks et al., 1996; Smallidge and Leopold, 1997). 인간활동에 의해 만들어진 임도나 열린공간은 나비유충의 먹이원 및 성충이 흡밀원이 될 수 있는 초본성 식물 이 유지되는 천이 초기단계를 만들 것이다. 초지의 조성과 관리 는 시간적, 공간적 변화를 조절하며 장기간 관리를 실시해야 할 것이다(Lee et al., 2013).

본 연구에서 임도 또한 나비에게 중요한 이용공간으로 나타 났다. 나비의 종수와 종다양도는 개벌지와 산림에서 유의한 차 이가 나타났지만, 임도와는 차이를 나타나지 않았다. 먹이서식 처지위 범위에서 특수종의 종수와 개체수는 개벌지보다는 적 고 산림보다는 많았다. 조사 중에 많은 수의 뿔나비(Libythea lepita)와 흰줄표범나비(Argynnis laodice)가 임도 위에서 날개 를 펴고 일광욕을 하는 것이 관찰되었다. 산림생태계에서 식생 천이가 진행되어 초지가 사라지고 관목림으로 변하면 임도가 초지성나비의 임시 서식처 역할을 할 것이라 생각된다. 산림성 나비 또한 성충과 유충이 특정한 서식처를 선호하는 것이 알려 져 있다(Sparks et al., 1996). 성충은 체온조절을 위한 햇빛과 대피처가 필요하고 유충은 알맞은 미기후와 식생구조를 요구 한다(Sparks et al., 1996). 본 조사에서 임도에서 숲내종과 숲가 장자리종의 개체수는 개벌지와 산림보다 더 많았다. 따라서 임 도는 산림생태계에서 초지성과 산림성 나비를 위한 서식처의 역할도 하는 것으로 판단된다. 또한, 임도는 나비가 서식처를 이동할 때 이용하는 통로로 중요한 기능을 할 것으로 생각되면 임도에 고인 물웅덩이 등은 나비의 흡수장소로 자주 이용된다 (Lee, C.M., unpublished observation).

본 연구에서 산림은 나비의 종수와 종다양도가 가장 낮았다. 또한 숲내종 또한 가장 적었다. 연구가 진행된 산림은 수고가 12-15 m의 잣나무 단일림으로 울폐도가 낮고 하층식생이나 관 목림이 그다지 발달하지 않았다. 산림에서 관찰된 나비 중 청띠 신선나비(Kaniska canace), 황알락그늘나비(Kirinia epaminondas) 와 먹그늘나비(Lethe diana) 이외에는 대부분 빠르게 산림을 빠져나갔다. 이런 연구결과는 자연림이나 조림지에 관계없이 울폐도가 낮아 나비가 선호하는 환경이 아니기 때문이라고 생 각된다.

Houlihan et al. (2013)은 산림쇠퇴는 교란된 환경을 선호하 는 일반종(generalist)이 증가하여 나비 다양성에 크게 영향을 준다고 지적했다. 그러나 본 연구결과에서는 개벌지에서 특수 종의 개체수가 월등히 많았다. 이런 결과는 남방부전나비, 큰흰 줄표범나비, 네발나비 등과 같은 초지성 특수종의 증가 때문이 다. 본 연구에서는 먹이식물만을 이용하여 일반종과 특수종을 나누었기 때문에 기존의 연구결과와 다른 결과가 나온 것이라 고 생각된다. 그러나 먹이생태지위 범위는 초지에 대한 나비군 집의 특성을 잘 반영한 것으로 판단된다. 앞으로 나비를 지표종 으로 이용하기 위해서는 각종의 생활사 및 생태가 더욱 연구될 필요가 있을 것이다.

개벌로 인해 형성된 초지는 나비뿐만 아니라 초지를 의존해 살아가는 많은 생물에게 서식지를 제공할 것이다. 조사 중 초지 에서만 많은 수의 메뚜기와 귀뚜라미 등을 확인할 수 있었고, 이들은 양서류, 조류, 소형 포유류 등의 먹이원이 될 것이다. 지 속 가능한 산림경영(Sustainable forest management; SFM)의 중요한 목적은 생물다양성을 보전하는 것이다(Lee et al., 2008). 생물다양성이란 유전자다양성, 종다양성과 서식지다양성의 총합이다(Groombridge, 1992). 본 연구결과 뿐만 아니라 선행 연구에서 산림생태계에서 초지의 중요성을 알 수 있다(Kitahara and Sei, 2001; Inoue, 2003; Lee et al., 2013). 산림만을 위한 정 책은 초지에 의존하여 살아가는 많은 생물을 쇠퇴시킬 것이다. 산림청은 산림을 목재생산림, 수원함양림, 산지재해방지림, 자 연환경 보전림, 산림휴양림, 생활환경 보전림으로 구분하여 관 리하고 있다(Lee et al., 2008). 앞으로는 산림생물다양성의 보 존 및 지속 가능한 이용을 위한 산림 생물다양성 기본계획을 수 립 시에 산림생태계에서 초지유지 및 관리의 중요성을 인식하 고 계획에 반영하는 것이 필요할 것이다.