꽃노랑총채벌레(Frankliniella occidentalis (Pergande)]는 다양한 작물에 경제적으로 중요한 해충들 중 하나이다(Higgins and Mayer, 1992; Gerin and Hance, 1993). 유럽에 유입된 꽃노 랑총채벌레는 시설재배작물에 퍼져있고 살충제에 대하여 강한 저항성을 가지며 꽃사이나 잎뒷면에 숨는 특성 때문에 현재는 주요해충이 되었다(Schmidt and Frey, 1995). 우리나라의 경우 1990년대이후, 글라디올러스총채벌레[Thrips simplex(Morison)] 는 1991년, 꽃노랑총채벌레는1993년, 오이총채벌레는 1994년 부터 과실, 채소, 화훼류에서 처음 발견되었으며(Lee, 1996; Han et al., 1998) 그 이후 시설작물에서 밀도가 증가하기 시작 하여 전국으로 확산되었다.
식물체의 부위별 꽃노랑총채벌레에 의한 피해증상으로 잎 은 은백화되고 오그라들며 잎의 표면상에 검은 반점이 생기고 과실은 기형화되거나 표피가 탈색된다. 꽃의 경우 꽃잎이 일찍 떨어지고 종실의 질적피해를 유발하여 생산량을 감소시킨다 (Lewis, 1973; Ananthakrishnan, 1982, 1984). 특히 꽃노랑총채 벌레는 꽃의 선호성 때문에 과실, 채소류, 화훼류에 큰피해를 유발하는 해충으로(Lee et al., 2003) 잎 또는 꽃잎에 알을 낳으 며 꽃이나 신초부위에서 서식하기 때문에 화학약제로 방제가 쉽지않다(Robb et al., 1995). 꽃노랑총채벌레는 여러작물에 토 마토반점위조바이러스(tomato spotted wilt virus, TSWV)를 매개하기 때문에 주의 깊은 예찰이 필수적인 해충이다(Yudin et al., 1987; Chung et al., 2006; Horst and Nelson, 1997).
꽃노랑총채벌레의 시각적 및 후각적 행동반응에 대한 연구는 많이 있어왔다. 후각적인 반응에 있어 기주를 찾는데benzonoids 같은 꽃의 휘발물질을 이용하며(Teulon et al., 1993; Terry, 1997) 또한 꽃의 냄새가 아닌 ethyl nicotinate같은 냄새에도 유 인반응을 보인다(Koschier et al., 2000). 시각적 자극 요소인 색 깔요소로써 기하학적 형태에 대한 총채벌레의 유인력 또한 조 사되어져 왔다. Moreno et al. (1984)는 꽃잎의 형태는 꽃을 좋 아하는 총채벌레를 기주식물로 유인하는데 영향을 준다하였 고, 원형형태의 국화꽃은 거미형태 보다 더 잘 꽃노랑총채벌레 를 유인한다(de Jager et al., 1995). 이러한 시각적 유인효과는 총채벌레 개체군 예찰을 위해 주로 이용되고 있으며(Vernon and Gillespie, 1990; Muirhead-Thomson, 1991; Parrella et al., 2003; Chu et al., 2005; Seo et al., 2006; Pizzol et al., 2010) 때 때로 방제형태로도 이용되고 있다(Kawai and Kitamura, 1987). de Kogel and Koshier(2001)는 꽃노랑총채벌레를 색깔을 이용 하여 유인하는 것은 꽃을 선호하는 총채벌레의 본능적인 요소 를 이용하는 것이라고 제시하고 있다. Mainali and Lim (2008 and 2010, respectively)는 통상 이용되고 있는 직사각형의 노 랑끈끈이트랩 보다 원형 또는 꽃모양의 노랑끈끈이트랩에 더 잘 유인됨을 제시하였다. 노랑끈끈이트랩은 미끌애꽃노린재 를 함께 유인시켜 천적의 밀도를 감소시키며 미끌애꽃노린재 는 국화에 있어 국화의 휘발물질과 색, 형태, 크기를 이용하여 식물체의 위치를 파악하는 특성이 있어 노랑끈끈이트랩의 활 용에 대한 단점을 설명하고 있다 (Frey et al., 1994; Cho et al., 1995; Childers and Brecht, 1996; Terry, 1997; Teulon et al., 1999; de Kogel and Koschier, 2001). Buitenhuis와 Shipp (2006) 은 개화한 국화를 트랩식물로써 포트재배국화에 적용 을 하였으며 안착해있는 꽃노랑총채벌레 보다는 흩어져있는 꽃노랑총채벌레를 더 잘 유인함을 밝혔다.
우리는 이러한 후각 및 시각적자극에 대한 꽃노랑총채벌레 의 행동특성을 동시에 이용하고 끈끈이트랩활용시 애꽃노린재 까지 유인한다는 단점을 보완하고자 꽃노랑총채벌레의 트랩식 물로써 실생국화를 선발하고 천적인 미끌애꽃노린재를 동시에 사용했을 때의 방제효과를 조사하였다. 특히, 스탠다드국화가 주종을 이루는 우리나라의 실정에 맞게 토양에서 재배되는 시 설국화에서도 개화국화가 트랩식물로 활용시 효과적으로 꽃노 랑총채벌레를 유인할 수 있을지에 대한 연구와 천적을 보호하 는 뱅커식물로서의 활용가치에 대한 연구를 위한 기초자료로 써 제공하고자 본 실험을 수행하였다.
재료 및 방법
스탠다드국화의 화색별 꽃노랑총채벌레 채집량
실제 국화재배하우스에서 꽃노랑총채벌레의 화색별 밀도 차이를 확인하기위하여 충청남도농업기술원 예산국화시험장 의 유리온실에서 노랑색, 흰색, 핑크색의 국화꽃을 개화전(꽃 봉우리)과 개화후(꽃)에 각각 밀도를 조사하였다. 조사방법은 20 × 26 cm 의 트레이에 흰색의 젖은 휴지를 깔고 꽃, 잎, 신초 를 화색별 3개의 꽃을 털어서 조사하였다.
꽃노랑총채벌레 사육
Y자후각계와 4-choice chamber olfactometer를 이용하여 꽃 노랑총채벌레의 시각적 및 후각적 행동반응을 조사하기 위하 여 2011년 충청남도 천안시의 시설국화하우스에서 채집한 꽃 노랑총채벌레를 강낭콩[Phaseolus vulgaris L. (Fabaceae)]의 떡잎을 이용하여 사육하였다. 채집된 꽃노랑총채벌레의 산란 을 유도하기 위하여 지름 9 cm, 높이 3 cm 의 플라스틱 용기에 젖은 여과지 (Watman Cat No. 1003-090)을 깔고 그 위에 파라 필름을 3 × 3 cm로 잘라 올려 놓은 후 강낭콩 떡잎을 놓아두고 채집한 꽃노랑총채벌레 성충을 접종하였다. 1일간 접종한 강 낭콩 떡잎을 꺼내어 동일한 방법으로 다른 플라스틱 용기로 옮 겨 새로운 먹이인 강낭콩 떡잎을 함께 넣어 주었다. 옮겨진 새 로운 플라스틱 용기에서 꽃노랑총채벌레가 성충이 되었을 때 olfactometer test에 사용하였다.
후각 및 시각반응
Olfactometer test를 위하여 사용한 국화는 포트국화로 5 cm 크기의 신초를 삽수한 국화는 약 10 cm 정도 자랐을 때 신초부 위를 가위로 잘라 암조건을 12시간으로 하여 개화를 유도하였 다. Olfacteter test에 이용한 포트국화의 색깔은 노랑색, 흰색, 보라색, 빨강색이었다.
Y-tube와 air delivery system을 Holtmann (1962)의 모형을 응용하여 제작하였다(Fig. 1). 4-choice 아크릴 챔버는 미국의 ARS사의 모형을 응용하여 제작하였다.
Y자 후각계는 포트국화의 냄새자극원에 대한 꽃노랑총채벌 레의 반응을 조사하기 위해 이용하였다. Volatile collection chamber는 포트멈 국화를 넣기 위하여 국화의 크기에 맞도록 지름 18 cm, 높이 30 cm로 제작하였으며 상단 뚜껑에는 5개, 하 단에는 1개의 구멍을 두었다. Air delivery system에서 여과된 공기는 지름 5 cm 테프론튜브를 통하여 Air delivery system의 하단에 연결되었고, 휘발물질이 휘발되는 습성을 이용하여 Volatile collection chamber의 위쪽에 위치한 뚜껑의 정 중앙에 있는 구멍을 Y-tube의 한쪽 부위와 테프론튜브로 연결하였고 나머지 구멍은 바람이 중앙으로만 흐를 수 있도록 밀봉하였다. Air delivery system에서 Volatile collection chamber로 주입되 는 공기의 양은 300 ml min -1로 조절하였다. 15마리의 꽃노랑 총채벌레 성충을 Olfactometer test에 사용하였고 20분간 조사 하였다. 총채벌레의 선호성 선택결정은 Y-tube의 양쪽팔로 이 동한 꽃노랑총채벌레 성충이 중앙 5 cm를 넘어섰을 때로 보았 고 이를 빈도수로 기록하였다. 꽃노랑총채벌레의 선호성 조사 는 성충 주입 후 최초 선택과 20분경과 후 최종 남아있는 마리 수로 나누어 조사하였다.
4-Choice chamber olfactometer는 국화꽃 냄새와 색깔의 동 시 자극원에 대한 꽃노랑총채벌레의 반응을 조사하기 위하여 사용하였다. 냄새 자극원은 Y-tube의 양쪽을 각각의 개화한 포 트국화를 포함하는 Volatile collection chamber 뚜껑에 연결한 것과 동일하게 4-Choice chamber의 4개면 중앙에 위치한 구멍 을 각각의 냄새 자극원을 포함하는 4개의 Volatile collection chamber의 뚜껑과 연결하였으며 색깔 자극원은 4-Choice chamber의 공기가 주입되는 4개면 중앙의 주입구에 가깝게 투 명 뚜껑 위에 꽃을 뒤집어 올려놓았다. 실험을 수행하기 위하여 3가지 조합을 두었다. 첫째, 국화꽃의 냄새와 색깔을 동일하게 한 것. 둘째, 국화꽃의 냄새와 색깔을 교란시킨 것. 셋째, 첫번째 와 동일하나 노랑색의 색깔만 제거한 것.15마리 성충이 4-Choice olfactometer test에 사용되었다. 성충 15마리를 Chamber 의 중 앙에 방사한 후 조사시간을 10 ~70분 동안 다양하게 조사하였다.
결과 및 고찰
스탠다드국화의 화색별 꽃노랑총채벌레 채집량
스탠다드국화품종을 재배하는 시설내에서 타락에 의한 꽃 의 화색별(노랑색, 핑크색, 흰색) 꽃노랑총채벌레의 수를 조사 한 결과, 개화 후 꽃에서의 꽃노랑총채벌레 밀도는 흰색과 노랑 색에서 각각 56.6마리와 52.6마리로 가장 높았다 (df=2, F=33.078, P<0.001) (Fig. 2). 또한 개화전 꽃봉우리가 형성된 신초부위를 타락했을 때는 핑크색의 15.2마리 보다 많은 흰색과 노랑색에 서 각각 45.8마리와 41.6마리가 채집되었으며(df=2, F=24.1090, P<0.001) 잎에서는 이보다 낮게 조사되었으나 경향은 유사하 였다 (df=2, F=19.340, P<0.001) (Fig. 3). 꽃을 선호하는 꽃노 랑총채벌레는 국화에서 개화시기뿐만 아니라 꽃봉우리가 형성 되는 시기부터 꽃으로 몰리는 특성을 보임을 알 수 있었다. 이 러한 결과는 꽃노랑총채벌레가 과실과 잎보다는 꽃에서 더 밀 도가 높다는 주장과 일치하였다(Higgins, 1992: Pickett et al., 1988; Rosenheim et al., 1990). 또한 가지의 잎과 꽃잎에 대한 꽃노랑총채벌레의 선호성이 각각 30%와 70%라는 보고와도 일치하였다(Lee et al., 2003).
꽃노랑총채벌레의 후각 및 시각반응
de Kogel and Koschier (2001)는 꽃노랑총채벌레가 노랑색 에 잘 유인된다 주장하였다. 이를 근거로 국화의 노랑색과 몇가 지 다른 색들 간의 냄새자극에 대한 반응과 시각적인 반응에 대 하여 Olfactometer를 이용하여 조사하였다. Fig 4은 국화의 노 랑꽃에 대하여 빨강꽃, 보라꽃, 흰꽃에 대한 꽃노랑총채벌레의 선호성을 보여준다. 국화의 노랑꽃과 꽃이 없는 상태에 대한 반 응에서는 분명 노랑꽃을 선호하였고 이는 국화의 특유한 휘발 물질에 반응하는 듯한 분명한 차이를 보였다 (First choice X2 =10, df=5.624, P<0.001;Last choice X2 =10, df=9.839, P<0.001). 그러나 다른 꽃들과의 반응의 경우, 노랑꽃과 빨강꽃에 대한 반응 에서 꽃노랑총채벌레는 최초선택과 20분경과 후 최종선택 모 두에 있어 오히려 빨강꽃을 선호하는 듯 보였으나 분명한 차이 는 없었다(First choice X2 =10, df=8.0, P=0.0.337; Last choice X2 =7.3, df=7.603, P=0.519). 보라꽃과의 반응에서는 최초선택 은 보라꽃, 최종선택은 노랑꽃으로 몰리는 양상을 보였으나 유 의성은 없었다(First choice X2 =6, df=8.0, P=0.207; Last choice X2 =5.3, df=6.728, P=0.077). 흰꽃과의 반응에서도 분명한 차 이는 없었다(First choice X2 =6, df=8, P=0.580; Last choice X2 =7.3, df=7.396, P=0.088). 이러한 차이는 시각적인 자극을 주지 않았을 경우에는 선호하는 색에 대한 반응 보다는 후각적 인 자극에 대하여 반응을 하며 동일한 국화의 특유한 휘발물질 에 대하여는 큰 차이가 없음을 알 수 있었고 Fig. 2와 3의 결과 에서 처럼 국화가 개화하기 전 꽃봉우리 상태에서도 꽃의 색깔 과는 상관없이 후각적인 자극에 의하여 꽃봉우리로 유인되었 다가 개화가 되었을 때 시각적인 자극에 의하여 노란색 쪽으로 몰릴 수 있을 것으로 판단된다.
Fig. 5는 4가지 국화꽃에 대한 후각적인 자극과 시각적인 자 극을 동시에 주었을 때 꽃노랑총채벌레의 선호성을 보여준다. 첫번째, 4가지 꽃의 색깔과 동일한 후각적 자극을 주었을 경우, 꽃 노랑총채벌레는 분명 노랑색의 국화꽃을 선호하였다 (P<0.001). 두번째, 꽃의 색깔에 후각적 자극을 교란시켰을 경우에도 꽃노 랑총채벌레는 노랑색의 국화꽃을 선호하는 양상을 보였다 (P=0.018). 세번째, 첫번째 시도에서 노랑꽃의 시각만을 제거 하고 후각적인 자극은 그대로 주었을 경우, 꽃노랑총채벌레는 노랑꽃 보다는 흰꽃을 선호하는 양상을 보였다 (P=0.004). 따 라서 꽃노랑총채벌레는 화색을 달리한 국화꽃에서 후각적인 자극보다는 시각적인 자극에 더 잘 반응하였고, 흰색 보다는 노 랑색을 선호하는 것을 알 수 있었다.
Mainali and Lim (2011)은 꽃노랑총채벌레는 시각적인 자 극이 없는 것 보다는시각적인 자극이 주어졌을 때 시각적인 자 극에 반응하며 꽃의 후각적 자극원과 노랑색의 모형꽃을 제공 했을 때에는 뚜렷한 반응을 보이지 않을 수도 있다고 하였다. 그러나 우리의 연구에서는 꽃노랑총채벌레는 후각적인 자극원 에 대한 반응 보다는 시각적인 자극원에 더 잘 반응하였으며, 시각적인 자극이 총채벌레를 더 자극한다는 Davidson et al.(2006) 와Teulon et al. (1999)의 주장과 꽃을 향하는 꽃노랑총채벌레 대한 방향성에 대하여 색깔은 중요한 요소라고 주장한 de Kogel and Koschier (2001)의 결과를 뒷받침한다.
Mainali and Lim (2011)은 꽃노랑총채벌레가 형태와 색깔 에 반응하므로 좋아하는 색깔로 꽃형태의 끈끈이트랩이 디자 인되고(Mainali and Lim, 2008) 그 곳에 냄새 자극원을 미끼로 포함 시킨다면 꽃노랑총채벌레의 유인력을 증가시킬 수 있다 고 하였다. 그러므로, 위의 연구결과는 시설국화 하우스에서 꽃 노랑총채벌레를 유인하기 위한 “트랩식물”로 이용될 수 있다 는 가능성에 대한 기초자료가 될 것이다. 포트국화를 재배하는 외국과는 달리 토양에 직접 스탠다드국화를 함께 재배하는 우 리나라의 경우 꽃노랑총채벌레가 더더욱 심각한 문제를 야기 할 수 있고 지속적인 화학약제의 살포에도 불구하고 방제가 쉽 지 않은 문제점을 해결하기 위해서는 해충을 유인하는 트랩식 물과 천적 또는 화학적 방제수단을 동시에 동원한 방제는 이러 한 화학약제만의 단점을 충분히 보완할 수 있다는 점에서 트랩 식물의 개발은 필수적이다. 추후, 우리는 포트국화재배지와 스 탠다드국화재배지에서 개화된 황색국화를 꽃노랑총채벌레의 “트랩식물”로 투입했을 때 얼마나 많은 꽃노랑총채벌레를 유 인할 수 있을지에 대하여 조사할 계획이며 “트랩식물”로 유인 된 꽃노랑총채벌레를 어떤 방제수단으로 밀도를 관리할지에 대한 연구도 실시할 계획이다.