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 볼록총채벌레(Scirtothrips dorsalis HOOD)는 총채벌레목(Thysanoptera) 총채벌레과(Thripidae)에 속한 곤충으로 150여종의 기주식물을 가지는 해충으로 알려져 있다(Venette and Davis, 2004). 150여 종의 기주식물 중 1차 기주식물로는 아스파라거스, 포도, 망고, 키위, 녹차, 고추, 콩, 배, 감자, 딸기 등이 있으며, 감귤은 2차 기주식물로 분류되어있다(Nietschke et al., 2008).

 우리나라 농작물에서 볼록총채벌레 피해는 1993∼1996년 포도에서 처음 보고되었다(Jeon et al., 2000). 제주에서는 한라산 1,400 m 이하 지역의 광대수염 등 다양한 야생기주에서 채집되었고(Kwon, 1991), 감귤에서는 1996∼1998년 조사에서 처음 기록되었다(Kim et al., 2000). 그동안 감귤에 경미한 피해만 보고되다가 2007년 이후 감귤에 국부적으로 다발생하여 심한 피해를 주고 있었으며 점차 피해지역이 증가하고 있다(Hyun, 2008). 피해증상은 유과기에는 회백색으로 괴사되어 딱지형태의 코르크화 된 증상과 착색기에는 검붉은 그을음 증상을 나타내는 것으로 알려져있다(Hyun et al., 2012).

 감귤원에서 피해를 주는 볼록총채벌레 개체군의 공급원은 주변 잡초를 포함한야생기주식물이며, 공급원에서 증식한 성충이 칩입(이주)하여 피해가 발생하는 것으로 추정되고 있다(Ohkubo, 2001; Masui, 2007). 볼록총채벌레 성충이 감귤원으로 침입하는 시기는 주변 야생기주에서의 발생에 영향을 받는 것으로 알려져 있다(Masui, 2007; Song et al., 2013).

 제주 감귤에서 볼록총채벌레가 문제가 시작된 후 농가에서는 6월부터 9월까지 일정기간 마다 4~5번 약제를 예방적으로 과도하게 살포하고 있다. 일본에서는 볼록총채벌레 발생시기를 예측하기 위하여 황색 끈끈이트랩을 이용하고 있으며(Ohkubo, 1989; Muraoka, 1990; Masui et al., 1995; Tatara, 1995), 제주 감귤원에서도 널리 이용되고 있다(Hyun et al., 2012). 황색 끈끈이트랩의 이용가치는 높지만 트랩설치, 수거와 조사 등 노력과 비용이 많이 소요되기 때문에 보다 간편한 볼록총채벌레 발생예측 방법의 개발이 필요하다.

 Masui(2008)는 일본 감귤원(Shizuoka 지역)에서 조사된 끈끈이트랩의 볼록총채벌레 유살수를 이용하여 발생세대별 최성기와 적산온도와의 관계를 직선회귀식으로 제시하였다. 즉 적산온도를 계산하여 각 발생세대의 발생최성기를 예측할 수 있다. 하지만, Masui 모형이 제주에서 조사된 실측자료를 통하여 검증되지 않았고, 제주의 기상환경은 각 지역마다 다르며 식생 또한 일본의 Shizuoka 지역과 다르기 때문에 제주 감귤에 직접 적용하기 어렵다. 따라서 본 연구는 제주지역의 생물적 지리적 환경에 적합한 볼록총채벌레 발생세대 모형을 개발하고자 수행하였다. 2010년부터 2012년까지 조사한 자료를 이용하여 Masui(2008)의 방법을 적용하여 모형을 수립하였으며, 모형의 개발에 사용되지 않은 2013년 조사된 자료를 이용하여 모형적합성을 평가하였다.

재료 및 방법

제주 지역별 볼록총채벌레 발생 양상 조사

 감귤과원 정점조사(2010∼2012년): 감귤원에서 황색 끈끈이트랩(25 × 15 cm, 단면)을 이용하여 볼록총채벌레 성충 유살수를 조사하였다. 2010년부터 2012년까지 매년 11월에서 4월까지는 10일 간격, 5월에서 10월까지는 7일 간격으로 조사를 실시하였다. 조사과원은 제주도 북쪽지역인 조천읍내 3개 과원과 애월읍내 2개 과원, 제주도 동쪽지역인 성산읍내 3개 과원과 표선읍내 1개 과원, 제주도 동남지역인 남원읍내 5개 과원, 제주도 서남지역인 중문 1개 과원과 화순 1개 과원, 제주도 서쪽지역인 대정읍 2개 과원, 한림읍 2개 과원, 총 21개 과원에서 실시하였다(Fig. 1). 각 과원당 5주의 나무를 임의로 선발하여 높이 1~1.5 m(설치시 가장 효율적인 높이로 사람의 가슴 높이)의 가지에 황색 끈끈이트랩을 설치한 후 조사 시기마다 플라스틱 랩((주)크린랩)을 이용하여 트랩을 씌운 후 실험실로 가져와 실온에 보관하면서 해부현미경(올림푸스, SZX7)을 이용하여 30~100배로 조사하였다.

Fig. 1. The map of sampling sites of citrus orchards, kiwi orchards and green tea farm on Jeju Island, Korea (●: sampling sites, arrows: green tea farms or kiwi orchards; N, S, E and W means North, South, East and West, respecively; Ukiwi and Skiwi means kiwi orchard in Uiguiri and Sinraeri, respecively).

 녹차원, 키위과원 정점조사(2011∼2012년) : 녹차원과 키위과원에서 황색 끈끈이트랩(25 × 15 cm, 단면)을 이용하여 볼록총채벌레 성충 유살수를 조사하였다. 2011년부터 2012년까지 7일 간격으로 조사를 실시하였다. 조사는 신흥리 소재의 녹차원 1곳(TEA)과 신례리 소재의 키위과원 2곳(KIWI, Skiwi), 의귀리 소재의 키위과원 1곳(Ukiwi)에서 실시하였다(Fig. 1). 녹차원의 경우 6주의 나무를 임의로 선발하여 약 50~80 cm(녹차 나무의 상단부) 높이에 황색끈끈이 트랩을 설치하였으며, 신례리 키위과원의 경우 각각 10주(KIWI), 8주(Skiwi)의 나무를 임의로 선발하였으며, 의귀리 키위과원(Ukiwi)의 경우 6주의 나무를 임의로 선발하여 높이 1.5~1.8 m(키위과원 지주대에 설치)의 가지에 황색 끈끈이트랩을 설치한 후 조사시기마다 플라스틱 랩((주)크린랩)을 이용하여 트랩을 씌운 후 실험실로 가져와 실온에 보관하면서 해부현미경(올림푸스, SZX7)을 이용하여 30~100배로 조사하였다.

볼록총채벌레 발생세대 예측모형 개발

 모형개발을 위한 자료의 준비: 제주에서 조사된 볼록총채벌레 성충 유살수에 대하여 Masui(2008)와 같은 방법을 적용하여 발생세대수를 독립변수(x)로 취급하고 세대별 발생최성기의 적산온도를 종속변수(y)로 취급하여 직선회귀식(y = ax + b)을 추정하였다. 앞에서 조사한 자료를 이용하여 적산온도에 따른 성충 발생량의 도표를 작성하고(Appendix I), 발생최성기에 대응하는 적산온도 값을 구하였다. 볼록총채벌레의 포장 발생양상 관측자료에서 일부 발생세대가 출현하지 않는 등 복잡하였기 때문에 우선 Masui(2008) 모형을 이용하여 임시로 세대를 구분하였다(see vertical dotted lines in Appendix I). 그 다음 Masui(2008)와 같은 방법으로 세대별 정점을 발생최성기로 간주하였다. 또한 성충 발생기가 정점을 보이지 않는 경우는 중간 위치를 발생최성기로 판단하였다. 기타 발생최성기를 구별하기 어려운 경우는 분석에서 제외하였다. 이러한 과정을 통하여 월동세대를 ‘0’로 하고 1세대부터 7세대까지 발생최성기의 적산온도 값을 구하였다.

 포장 관측자료가 감귤원과 녹차 또는 키위과원으로 구성되어 있었기 때문에 감귤원에서 관측된 자료 만을 이용한 모형(감귤기반모형)과 녹차(또는 키위)에서 자료를 합하여 모형(녹차기반모형)을 제작하였다(SAS Institute, 1999).

 유효적산온도 계산: 국립원예특작과학원 감귤시험장에서 운영하는 감귤생육정보시스템의 기상정보(13개 지역 : 하례리 감귤시험장 관내, 금악, 덕수, 덕천, 무릉, 신촌, 신효, 신흥, 용흥, 아라, 창천, 토산, 하원)중 정점조사를 실시한 과원과 가장 인접한 지역의 기상자료를 이용하여 계산하였다. 계산방법은 Tatara(1994)가 제시한 방법으로 볼록총채벌레의 발육 상한선과 하한선을 33.0℃와 9.7℃로 고정하고 적산온도 계산을 위한 일유효온도는 다음과 같은 식을 이용하여 계산하였다.

 Ti 는 관찰되는 매 1시간 동안의 유효온도이다. 여기서 해당온도 t(t=일평균온도, t=(일최저+일최고)/2)에 따라서 Ti = 0 (t < 9.7 또는 t > 33.0) 또는 Ti = t - 9.7 (9.7 ≤ t <33.0)로 계산되었다. 최종 적산온도(H) 는 1월 1일부터 얻어진 H(Ti)의 합으로 계산되었다.

모형의 포장적합

 포장적합 자료 수집(2013): 감귤원 중에서 볼록총채벌레 발생량이 많은 남원읍 일대의 감귤과원 정점조사 2곳(ES3, ES5)과 녹차원, 키위과원 정점조사 4곳(녹차원 1곳, 키위과원 3곳)에서 앞서 실시한 조사와 동일한 방법으로 볼록총채벌레 발생량을 조사하였다.

 적합성 비교: 실제 관측자료(Appendix II)에서 세대별 정점은 모형개발에서 수행했던 것과 동일한 방법으로 찾았다(1세대~6세대). 수집자료는 감귤원 자료와 녹차(또는 키위과원) 자료로 나누어서 모형과 비교하였다. 준비된 각각의 실측자료는 감귤기반모형, 녹차기반모형, 일본모형의 예측값과 잔차자승합(RSS, residual sum of square; 관측값-예측값 제곱의 합)을 구하여 비교하였다. RSS이 작은 경우 적합도가 높다는 것을 나타낸다. 또한 관측치와 예측치간 χ²-검정을 실시하였다(SAS Institute, 1999).

결 과

볼록총채벌레 발생 양상

 2010년부터 2012년까지 끈끈이트랩을 이용하여 포획한 볼록총채벌레 성충의 발생소장은 Appendix I에 나타내었다. 조사 과원과 작물 그리고 지역에 따라 발생량 및 발생시기가 다양하게 나타났다. 볼록총채벌레 발생소장 원자료(Appendix I)에서 각 발생세대별 정점을 추출한 자료는 Table 1에 기술하였다. 관측자료에 따라서 일부 발생세대가 나타나지 않는 경우도 있었으나, 종합적으로 보았을 때 월동세대와 생육기 사이에 7개의 발생최성기가 나타났다. 이 자료를 감귤원과 녹차원(또는 키위과원)으로 구분하여 각 세대별 적산온도(평균)를 계산한 결과 월동세대 정점은 감귤원보다 녹차원에서 빨리 나타났으며(각각 70DD와 40DD), 1~3세대는 발생시기에 차이가 없었으나 이후 생육기 각 세대의 발생최성기는 녹차원에서 더 빠른 경향이었다. 즉 감귤원에서는 1세대부터 7세대까지 373, 664, 994, 1,343, 1,636, 1,951, 2,216DD에 발생최성기가 나타났다. 녹차(키위)원에서는 각각의 정점은 371, 693, 997, 1,165, 1,445, 1,802, 2,115DD에 나타났다.

Table 1. The Julian dates and degree-days on each generation peak of S. dorsalis adults in different host plants and locations; based on Appendix I

Table 1. Continued

예측모형 개발 및 포장적합

 볼록총채벌레 발생세대별 적산온도를 추정하는 선형회귀모형을 추정한 결과를 Table 2에 나타내었다. 감귤원에서 유살된 자료와 녹차 또는 키위과원에서 얻은 자료를 기반으로 각각 감귤기반모형(y = 310.9x + 69.0, r²=0.99)과 녹차기반모형(y = 285.7x + 84.1, r²=0.99)을 제시하였다(Fig. 2). 두 모형 모두 0.99 이상의 높은 결정계수를 보였다.

Table 2. Linear models for predicting the degree-days at each generation peak of S. dorsalis adults in difference host plants

Fig. 2. Relationship between the generation number (x) and degree-days (y) on peak dates of S. dorsalis adults. The data sets were provided in Appendix I. Citrus-based model: F = 4,0297.9; df = 1, 326; p < 0.0001; r²= 0.99, Green tea-based model: F = 4,949.2; df = 1, 35; p < 0.0001, r²= 0.99.

 2013년 포장조사 자료와 모형의 예측값 중 Julian date 자료를 비교한 결과 Table 3과 같았다. 감귤원의 관찰값과 녹차원의 관찰값을 감귤기반모형, 녹차기반모형 그리고 Masui(2008) 모형과 비교한 결과 감귤원 관찰값의 경우 잔차자승합(RSS)이 Masui(2008) 모형의 예측값과 비교했을 때 가장 작았고 그 다음은 녹차기반모형의 예측값과 비교했을 때였다. 녹차원의 관찰값의 경우 녹차기반모형의 예측값과 비교했을 때 잔차자승합(RSS)이 가장 작았다. 감귤기반모형과 각 과원의 관측값을 비교했을 시 감귤원 및 녹차원 자료 모두 다른 모형보다 큰 값을 나타냈다. 관측일과 예측일의 차이를 비교한 결과 일본자료기반 - 녹차기반 - 감귤기반 모형 순서로 차이가 작았으나, 5% 유의수준에서 각 세대별 관측치와 예측치의 차이에서 통계적 유의성은 없었다.

Table 3. Comparison between observed and estimated date of the generation peaks of S. dorsalis adults in 2013

고 찰

 감귤나무는 볼록총채벌레의 2차 기주식물로 알려져 있이서(Nietschke et al., 2008) 감귤원에서 생활사를 완성하지 못하며, 주변의 기주식물(1차 기주식물)에서 증식한 후 감귤원으로 비래하여 피해를 주는 것으로 알려져 있다(Masui, 2007; Song et al., 2013). 본 연구의 관측자료 중 특히 감귤원에서 발생세대가 소실되는 경우가 많았는데, 1차 기주식물에서 감귤원으로 비래여부와 관련된 것으로 보인다. 또한 1차 기주식물인 녹차(또는 키위)에서 볼록총채벌레 발생최성기 출현시기가 빠르고(특히 4세대부터), 감귤원에서는 지연되어 나타난 것은 이러한 요인이 반영된 것으로 이해된다. 따라서 본 연구에서는 감귤원 자료와 녹차원 자료를 분리하여 모형을 제작하였다. 하지만, 감귤원기반모형의 적합도는 녹차기반모형보다 좋지 않았다. 이 원인은 볼록총채벌레의 유살수를 조사한 감귤원 위치가 녹차와 가까이 붙어 있어서(Fig. 1) 오히려 녹차에서의 발생양상과 큰 차이가 없었기 때문으로 보인다.

 2013년 기상은 특이하게 전개되었는데, 특히 제주도에서는 3~4월 저온이 지속되다가 이후 급속히 예년 평균 기온으로 회복되고, 7월부터 8월 중순까지 극심한 가뭄이 지속되었다. 볼록총채벌레는 어린 조직(신초 잎)을 주로 섭식하기 때문에 기주식물의 신초 발생주기에 영향을 미치는 토양수분 조건(가뭄)은 볼록총채벌레의 발생양상에 영향을 미칠 수 있다. 이러한 평년과 상이한 기상조건 상태에서 얻은 자료는 모형 예측값과 다소 변이가 있었으나, 카이스퀘어 검정결과 5% 유의수준에서는 모든 모형의 예측값이 실측값과 차이가 없었다. 본 결과로만 보았을 때 녹차 등 볼록총채벌레 기주식물이 집중된 주변에 위치하는 감귤원에서는 녹차기반모형 또는 일본 Masui(2008) 모형을 활용할 수 있을 것으로 기대된다. 볼록총채벌레 증식처로부터 거리에 따른 비래시기 지연효과에 대한 정보는 아직 알려진 바가 없다. 향후 본 연구에서 제시한 모형을 기본으로 감귤원 위치에 따른 발생최성기를 분석하여 정확한 모형을 개발하는 것이 필요하다.

 일본에서 볼록총채벌레는 연 7~8세대 발생하는 것으로 보고 되었다(Tatara, 1994). 본 연구에서는 월동세대를 제외하고 연 7세대의 발생최성기를 확인하였다. Masui(2008) 모형도 제주 볼록총채벌레 발생시기에 잘 적용되었듯이 일본(Shizuoka)과 제주에서 볼록총채벌레 발생양상은 비슷한 것으로 보인다. Nietschke et al.(2008)은 볼록총채벌레 세대기간으로 적산온도 281DD(발육영점온도 9.7℃ 이용)를 적용하여 미국남부지역에서 연간 발생세대수를 추정한 결과 18세대까지 발생할 수 있었다. 볼록총채벌레는 비휴면성 상태로 겨울을 지내므로 온도가 허락되면 연간 언제든지 발생이 가능하다(Okada and Kudo, 1982). 하지만, 제주 기상조건에서는 연 7세대가 일반적인 것으로 보이며 310.9DD(감귤기반모형)내지 285.7DD(녹차기반모형)의 세대기간이 필요한 것으로 판단된다.

 감귤에서 볼록총채벌레 피해는 3세대 또는 6세대에 집중되는 것으로 보고되었다(Song et al., 2013). 본 연구에서 개발한 모형을 이용하면 적산온도를 계산하여 쉽게 발생시기를 예측할 수 있었다. 또한 해당시기에 황색 끈끈이트랩를 설치하여 같이 활용한다면 더 정확하게 볼록총채벌레의 비래여부를 판단할 수 있을 것이다. 앞으로 보다 더 효과적인 예찰모형이 개발될 때까지 본 모형은 볼록총채벌레 발생세대 예측에 유용하게 활용될 수 있을 것으로 기대된다.

Appendix I

Appendix I Continued

Appendix I Continued

Appendix II