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 솔껍질깍지벌레(Matsucoccus thunbergianae Miller et Park)는 1980년대 초부터 대발생하여 우리나라 해안의 주요 경제수종인 해송림에 많은 피해를 주고 있는 산림 해충이다. 솔껍질깍지벌레는 1년 1세대를 거치고, 성충은 3-4월에 우화하여 알을 낳고 주로 4월에 부화하여 곧 1령 약충으로 장기간의 절대휴면(obligatory diapause)에 진입하므로 여름에는 별 피해를 주지 않지만, 휴면이 끝난 10월부터 생장이 재개된 후 2령약충으로 탈피하여 익년 2∼4월까지 나무를 흡즙 가해한다(Park, 1991).

 Park and Park (1985)의 실험에서 본 해충을 45일 동안 5℃와 25℃에서 저장한 결과 5℃에서는 휴면종료가 이루어진 반면 25℃에서는 휴면발육이 지연되었다. 이것을 바탕으로 본 실험에서는 2.5, 5.0, 7.5, 10.0, 12.5, 15.0℃의 각 저온에서 10, 20, 30, 40일간 저장 후 자연온도 조건에서의 발육상태를 조사하였다. 이로써 본 해충의 여름휴면 중 휴면발육을 가장 촉진시킬 수 있는 온도와 완료에 필요한 기간을 규명하고, 휴면발육(휴면중의 생리생장: diapause development; physiogenesis)과 휴면후 발육(휴면후의 형태생장: post-diapause development; morphogenesis)을 위한 발육영점온도와 유효적산온도를 산출하여 연간 공시충 확보에 기여하고 제반 방제법의 연구 개발에 필요한 자료를 제공하고자 하였다.

재료 및 방법

공시충 채집 및 접종

 공시목 채취: 2002년 3월 나주시 산포면과 함평군 대동면 일대에서 솔껍질깍지벌레 2령약충의 서식이 확인되는 곰솔 치수(근원경 2 cm, 수고 1 m 내외) 100본을 굴취, 포트에 이식하였다.

 알주머니 접종: 공시목당 최다의 공시충 서식조건을 마련하기 위하여, 2002년 4월 상순 나주시 산포면 일대의 솔껍질깍지벌레 기주인 해송에서 알주머니가 많이 있는 가지를 채취하여 실내로 운반하였다. 채집한 알주머니를 공시목에 접종하기 위하여 100개의 젤라틴 캡(직경 5 mm, 길이 15mm)에 넣었다. 이때 젤라틴 캡간의 유전적 형질의 변이를 최소화하기 위하여 각 캡당 1개씩의 알주머니를 넣는 작업을 총 17번 되풀이하였다. 즉, 한 개의 캡에 17개의 알주머니를 넣었다. 2002년 4월 12일 알주머니를 담은 캡을 0.5 mm 메쉬의 망사로 만든 주머니(1.2 × 3.0 cm)에 넣었다. 캡에 빗물이나 기타 이물질이 고이지 않도록 막아진 부분을 위쪽으로 하여 알에서 부화한 약충이 잘 정착할 만한(인편의 일부가 수피로부터 분리된) 줄기에 핀으로 단단히 고정하였다. 이 때 주머니의 위치는 공시목에 물을 주었을 때 알주머니가 물에 잠기는 것을 방지하기 위하여 지면으로부터 5 cm이상의 높이에 고정하였다.

자연상태에서의 충태변화 조사

 부화율조사: 2002년 4월 12일 알주머니를 접종한 공시목에서 임의로 다섯본의 공시목을 선정하고 4월 15일∼4월 22일까지 젤라틴 캡에서 임의로 알주머니 1개씩을 선정하여 각 알주머니 안에서 미부화난 수 및 탈피각(난각) 수를 실체현미경으로 검경(20배율)하여 부화율을 조사하였다.

 2령약충으로의 탈피율 조사: 자연온도조건에 보관한 5본의 공시목에서 2002년 10월 20일부터 5일간격으로 각 공시목 당 공시충이 최소 20개체가 나올 때가지 수피를 약 0.5 × 2 cm의 크기로 반복 채취하며 검경하였다. 2령충으로의 탈피여부는 실체현미경을 이용하여 (20배율) 약충을 핀으로 탈피각과 분리하며 조사하였다.

휴면종료 실험

 1차 휴면종료 실험: 2002년 5월 4일부터 2.5, 5.0, 7.5, 10.0, 12.5, 15.0℃의 항온조건에서 각 공시목을 10, 20, 30, 40일간 보관하였다

 2차 휴면종료 실험: 2002년 6월 19일부터 1차 휴면종료실험과 같은 방법으로 수행하였다.

 3차 휴면종료 실험: 2002년 8월 15일부터 2.5, 5.0, 7.5, 10.0, 12.5, 15.0℃의 항온조건에서 각 공시목을 3, 6, 9, 12일간 보관하였다.

 탈피율 조사: 공시충의 휴면후 발육을 고려하여 저온항온기에서 꺼낸 후 상온에서 보관하여 20일이 지난 후 10일간격으로 공시충이 최소 20개체가 나올 때까지 수간부위의 수피를 약 0.5 × 2 cm의 크기로 반복 채취하며 검경, 2령충으로 탈피한 개체수/총 조사 개체수를 조사하였다. 조사 개체수 중 2령충의 수가 50%이상일 때 검경을 완료하였다.

자연상태에서의 휴면발육 및 휴면후 발육을 위한 온도조건과 생장율과의 관계

 곤충의 발육영점온도, 유효적산온도 등의 추정에 있어 일도(day degree)에 의한 계산은 일중온도가 동일한 조건에서 유효한 것일 뿐, 일중 온도차가 뚜렷하여 곤충의 생장이 일중 특정한 시간대에만 이루어지는 자연조건에서는 각 시간대별 온도에서의 발육(hour degree)개념이 도입되어야 한다. 본 실험에서는 공시목의 보관장소인 광주지방기상청의 일중 시간별 온도기록에 의거, 각 stage에서의 온도 조건별 발육속도를 추정하였다.

결과 및 고찰

자연상태에서의 충태 변화

 부화 시기: 난낭접종 후 4월 15일∼22일까지 누적 부화율을 조사한 결과 50%이상 부화한날은 4월 20일이었다(Fig. 1).

Fig. 1. Percentage of accumulated egg hatch of Matsucoccus thunbergianae at dates examined.

 2령약충으로의 탈피시기: 10월 20일부터 5일간격으로 임의의 공시목에서 절편을 떼어내어 2령충으로 탈피한 개체수를 검경한 결과 11월 9일에 2령약충으로 50%이상이 탈피하였다(Fig. 2).

Fig. 2. Percentage of accumulated molt into the second instar of Matsucoccus thunbergianae at dates examined.

약충의 온도별, 기간별 저온저장 후 탈피율

 1차 휴면종료 실험: 저온항온기에서 5월 4일부터 10일간, 20일간 및 30일간 저장한 공시목은 모든 온도에서 시간이 경과하여도 50%이상 2령충으로 탈피한 처리구는 없었다. 그러나 저온항온기에서 40일 보관하여 6월 13일 꺼낸 공시목은 저온에서 꺼낸 후 30일만인 7월 13일 검경결과 7.5, 10.0, 12.5℃의 처리구에서 탈피율이 50%이상이었다. 저온에서 꺼낸 지 30일 경과 후 탈피율이 50%이상 되지 않는 처리구는 그 후 시일이 경과하여도 탈피율의 증가가 없었다. 이상의 1차 실험에서 볼 때 5월초부터 저온저장을 하여 50%이상의 휴면종료를 위해서는 저장기간은 40일이상, 온도는 7.5∼12.5℃에서 가장 큰 효과를 볼 수 있었다(Table 1).

Table 1. Effect of cool temperature storage for different periods on the termination of summer diapause of Matsucoccus thunbergianae (First experiment)^a

 2차 휴면종료 실험: 각 저온에서 6월 19일부터 6월 29일까지 보관한 공시목을 저온기에서 꺼낸 후 7월 19일(상온에서 20일 경과), 7월 29일, 8월 8일, 8월 18일에 검경한 결과 각 온도에서 소수 탈피한 개체가 발견되었으나 탈피율은 10%미만이었다. 6월 19일부터 7월 9일까지 20일 저온저장한 공시목을 7월 29일(상온에서 20일 경과) 검경결과 7.5, 10.0, 12.5, 15.0℃에서 50%이상이 2령충으로 탈피하였으며, 6월 19일부터 7월 19일까지 30일 저온저장한 공시목을 8월 8일(상온에서 20일 경과) 검경결과 7.5, 10.0, 12.5, 15.0℃에서 50%이상 2령충으로 탈피하였다. 8월 18일의 검경(상온에서 30일 경과)에서는 5.0℃에서도 탈피율이 60.0%였다. 2차 휴면타파실험에서 보는 바와 같이 20일간 저온저장한 공시목에서는 7.5∼15.0℃, 30일과 40일 저온저장한 공시목에서는 5.0∼15.0℃의 처리구에서 상온보관 20일∼30일 경과 후 2령 약충으로 탈피한 개체가 50%이상인 것으로 나타났다(Table 2). 저온기에서 꺼낸 후 20일∼30일이 경과하여도 50%이상의 탈피율이 없는 처리구는 그 후 시일이 경과하여도 탈피율의 증가는 없었다. 6월 중순에 50%이상 2령약충으로 발육을 위한 저온저장은 최소 20일 이상, 7.5∼15.0℃의 온도조건이 필요한 것으로 나타났다.

Table 2. Effect of cool temperature storage for different periods on the termination of summer diapause of Matsucoccus thunbergianae (Second experiment)^a

 3차 휴면종료 실험: 3차실험이 시작된 8월 15일은 솔껍질깍지벌레의 휴면발육이 자연조건에서 상당히 진행된 상태이므로 짧은 저온처리에도 휴면이 종료될 수 있다고 추측되어 3, 6, 9, 12일 동안 저온저장하였다. 8월 15일부터 8월 18일까지 3일간 저온저장 하여 저온기에서 꺼낸 후 20일 경과하여 검경한 결과 50%이상 2령충으로 탈피한 온도조건은 없었다. 8월 15일부터 21일까지 6일간 저온저장한 공시목을 상온에서 20일 경과 후 검경한 결과 5.0, 7.5, 10.0℃에서 각각 66.6, 80.0, 62.5%의 탈피율을 나타냈으며, 8월 15일부터 24일까지 9일간 저온저장한 공시목과 8월 15일부터 27일까지 12일간 저온저장한 공시목은 저온기에서 꺼낸 지 20일이 경과한 후 모든 온도에서 60%이상의 탈피율을 나타냈다(Table 3). 3차 휴면타파실험은 저온저장 개시 이전에 이미 휴면발육이 상당히 진행되어 1차, 2차 휴면타파실험에 비해 짧은 기간 저온처리에도 대부분이 휴면이 종료되었으며, 저온저장 기간과 온도는 최소 6일 이상 5∼10℃에서 가능한 것으로 조사되었다.

Table 3. Effect of cool temperature storage for different periods onthe termination of summer diapause of Matsucoccus thunbergianae(Third experiment)^a

 이상의 3차에 걸친 솔껍질깍지벌레의 여름휴면실험에 있어서 공통적으로 7.5 및 10℃에서 가장 휴면발육이 가장 잘 이루어졌다(Table 4).

Table 4. Summary of experiments for physiogenesis of Matsucoccus thunbergianae: Days of cool storage required for the completion of physiogenesis in more than 50% of test insects, at various temperatures and initiation dates of cool storage

 Park and Park (1985)의 연구에서 본 해충을 5℃와 25℃에서 1984년 6월 25일부터 8월 8일까지 45일 동안 처리하였을 때 5℃에 처리한 공시목은 8월 31일 20%가 2령약충으로 탈피하고 9월 13일 성충으로 우화가 시작되었으나, 25℃에서 처리한 공시목은 9월 25일이 경과하여도 2령약충으로 탈피한 개체가 없었다. 또한, 자연상태에서 12월 중순까지는 대부분 개체가 2령충으로 탈피를 완료하였으나, 25℃에서 계속 보관한 공시충은 탈피하지 않았으므로 휴면종료를 위하여는 저온에 일정시간 노출되는 것이 필요하다고 하였다.

 휴면발육의 최적온도는 솔껍질깍지벌레류의 일종 Matsacoccus feytaudi에서는 10∼15℃였으며(Riom and Fabre, 1977) 다른 곤충류에서의 휴면발육 최적온도는 각 종마다 다른데, 수중다리좀벌류(Schneiderman and Horwitz, 1958)와 과실파리류(Van Kirk and AliNiazec, 1982)의 경우 0∼5℃, 박각시류(Shimoda and Kiuchi, 1997)의 10∼15℃, 잎벌레류(Fisher et al., 1994), 꽃파리류(Ishikawa et al., 2000), 귀뚜라미류(Masaki et al., 1979)의 15℃이상 등의 기록이 있다. 어떤 종에서는 두 개의 최적온도가 존재하기도하여 붉은뺨검정파리(Calliphora vicina)는 4℃와 25℃(Vinogradova, 1974), 화랑곡나방(Plodia interpunctella)은 8∼10℃와 30℃(Tsuji, 1958), Ephestia elutella (Lepidoptera: Phycitidae)는 10℃와 25∼30℃(Bell, 1976)가 보고된 바있다.

휴면발육을 위한 발육영점온도와 유효적산온도

 곤충의 발육영점온도 이상 혹은 이하의 온도 즉, 발육에 영향을 미치는 유효온도만을 계산하여 합한 유효적산온도의 추정을 위하여 1차, 2차, 3차 실험의 10, 20, 30, 40일 모든 처리구에서 솔껍질깍지벌레가 50%이상 2령충으로 탈피한 온도의 최적온도는 7.5내지 10℃로 추정되었으며, 10℃를 기준으로 하여 탈피하기까지 걸린 최소발육기간은 1차 휴면종료 실험에 있어 40일, 2차 휴면종료 실험은 20일, 3차 휴면종료 실험은 6일이 소요되었다. 휴면이 진행될수록 저온저장일수가 짧아지는 이유는 각 실험의 저온저장 개시시기가 다르며, 저온저장 개시시기 전의 자연상태에서 온도증감은 휴면발육을 위한 저온저장과 같은 효과를 나타내므로(Cranham, 1973), 각 실험의 저온저장 개시시기 이전의 누적된 저온의 영향으로 추측된다.

 50%이상 부화한 날로부터 1차 휴면종료 실험 전(a: 4월 20일∼5월 3일)까지의 휴면발육에 필요한 적산온도와 1차 휴면종료 실험의 10℃에서 40일간 사육한 공시충의 적산온도의 합과 50%이상 부화한 날로부터 2차 휴면종료 실험 전(b: 4월 20일∼6월 18일)까지의 적산온도와 2차 휴면종료 실험의 10℃에서 20일간 사육한 공시충의 적산온도의 합은 같은 것으로 추정할 수 있다. 또한 50%이상 부화한 날로부터 3차 휴면종료 실험 전(c:4월 20일 ∼8월 14일)까지의 적산온도와 3차 휴면종료 실험의 10℃에서 6일간 사육한 공시충의 적산온도의 합도 같다.

 즉 50%이상 부화한 날부터 1차실험 전(a: 4월20일부터 5월3일)까지의 누적된 저온 + 10℃에서 40일 동안 누적된 저온 = 50%이상 부화한 날부터 2차실험 전(b: 4월20일부터 6월18일)까지의 누적된 저온 + 10℃에서 20일 동안 누적된 저온 = 50%이상 부화한 날부터 3차실험전(c: 4월20일부터 8월14일)까지의 누적된 저온 ＋ 10℃에서 6일 동안 누적된 저온으로 요약된다.

 이를 식으로 나타내면,

 n₁ㆍT_p0 - ∑T_ah + (T_p0 - 10) × 40 × 24
 = n₂ㆍT_p0 - ∑T_bh + (T_p0 - 10) × 20 × 24
 = n₃ㆍT_p0 - ∑T_ch + (T_p0 - 10) × 6 × 24

 T_p0 : 휴면발육의 발육영점온도
 n₁, n₂, n₃: 1, 2, 3차 각 저온저장 기간의 측정시간
 T_ah, T_bh, T_ch: a, b, c기간 동안 추정 발육영점온도 이하의 매시간 온도
 (T_p0-T_ah), (T_p0-T_bh), (T_p0-T_ch) : 각 a, b, c기간의 매시간 유효발육온도

 위 식은 휴면 초기, 중기, 말기에서의 휴면발육을 촉진시키는 최적온도가 같고 휴면발육에 필요한 발육영점온도에서 최적온도까지의 발육속도는 온도에 비례하여 증감한다는 전제조건의 성립 하에 가능하다. 위 식의 왼쪽 항부터 1항, 2항, 3항이라 할 때, 각 항의 적산온도의 차이가 작은 온도가 발육영점온도이고, 추정된 발육영점온도에서 적산온도의 산술평균이 유효적산온도이다. 위의 식에 발육영점 온도를 19, 22, 25, 28, 31, 34℃로 추정 했을 때의 적산온도를 계산하였다. 28℃ 전후로 3항의 차이가 가장 작았으므로 이를 중심으로 발육 영점온도가 26, 27, 29, 30℃일 때 각 항의 적산온도를 비교한 결과(Table 5) 29℃가 휴면후 발육의 발육영점온도로 추정되었다.

Table 5. Effective temperature for the physiogenesis (K degree hours) of Matsucoccus thunbergianae calculated by substituting various temperatures as zero temperature for development (T_p0) in three terms of the equation

 적산온도는 23134 degree hours, 즉 964 degree days 이었다. 곤충의 발육단계마다 발육영점온도가 다를 수 있는데, 이스라엘의 솔껍질깍지벌레류 M. josephi에 있어 1령정착약충과 2령약충은 2.4℃, 그 외 충태는 8℃(Mendel et al., 1990)가 발육영점온도로서 그 온도 이상에서만 생장이 이루어 졌으며, 포식성 응애 Bdellodes lapidaria와 기주곤충인 Halotydeus destructor (Acari: Penthaleidae)는 여름휴면 중 휴면생장을 위한 발육영점온도는 각각 30℃, 52℃(Wallace, 1971)로서 그 온도 이하에서만 생장이 이루어졌다.

자연상태에서의 휴면발육 완료시기

 50%이상 부화한 날인 4월 20일부터 유효발육온도의 누적이 23134 degree hours와 같아지는 날을 자연상태에서 휴면발육을 완료하는 시기로 추정하였다. 발육영점온도인 29℃에서 외기온을 뺀 유효발육온도의 누적된 합이 23134 degree hours가 되는 날은 9월 8일이었다. 즉, 자연상태에서 생리생장이 완료되는 시기는 9월 8일로 추정되었다.

휴면후 발육을 위한 발육영점온도와 유효적산온도

 곤충은 여름휴면 중 휴면발육에 필요한 온도범위와 휴면후 발육에 필요한 온도범위는 중첩되며(Dean and Hartley, 1977; Masaki, 1980), 휴면발육이 완료된 후 조건이 좋아지면 휴면후 발육이 이루어진다(Masaki, 1980; Tauber와 Tauber, 1976). 1차 휴면종료 실험 10℃에서 40일(5월 4일부터 6월 13일까지)간 저온저장한 공시목을 저온항온기에서 꺼낸 후 30일(6월 14일부터 7월 13일까지)만에 50%이상이 2령충으로 탈피하였다. 자연상태에서는 9월 8일에 휴면발육이 완료된 후 50%이상의 개체가 2령 약충으로 탈피한 11월 9일까지 62일이 지난 후 휴면후 발육이 완료되었다. 10℃에서 40일간 저온저장한 공시목을 꺼낸 후 자연상태에서 30일 즉, 6월 14일부터 7월 13일까지 유효발육온도의 합과 휴면발육 완료 후인 9월 8일부터 50%이상 2령약충으로 탈피한 11월 9일까지 차의 절대값을 평균으로 나눈 백분율의 값이 가장 작은 온도를 발육영점온도로 추정하였다.

 식으로 나타내면,

 ∑(T_a - T_m0) = ∑(T_b - T_m0)

 T_m0 : 휴면후 발육에 필요한 발육영점온도
 T_a : 저온기에서 꺼낸 후 50%이상 휴면후 발육이 완료되기까지 걸린(6.13∼7.13) 매시간의 온도
 T_b: 야외에서 휴면발육 완료 후부터 50%이상 2령약충으로 탈피한 날(9.9∼11.9)까지의 매시간의 온도
 단, T_a 및 T_a가 T_m0보다 높은 경우에만 적산에 적용함.

 위 식에 추정발육영점온도 0℃, 5℃, 10℃, 15℃를 대입하여 왼쪽 항을 1항, 오른쪽을 항을 2항이라 할 때 각 항의 유효적산온도, 평균, 차, ｜1항-2항｜/평균 × 100(%)를 계산하였다.  Table 6에서 보는 바와 같이 추정발육영점온도가 10℃일 때 양 항간의 차가 가장 작았으므로 이를 중심으로 다시 추정발육영점온도가 8, 9, 11, 12℃일 때 유효적산온도, 평균, 절대[항-2항｜/평균 × 100(%)가 가장 적으므로 발육영점온도는 10℃로 추정되었다. 여름휴면을 하는 고자리파리(Delia antiqua)는 휴면 후 형태생장을 위한 발육영점온도가 5.7℃로 조사 된 바 있다 (Ishikawa et al., 2000).

Table 6. Effective temperatures for the morphogenesis (K degree hours) of Matsucoccus thunbergianae calculated by substituting various temperatures as zero temperature for development(T_m0) in two terms of the equation

 자연상태에서 휴면후 발육을 위한 유효적산온도: 휴면후 발육의 영점온도를 10oC로 하였을 때, 자연상태에서 휴면후 발육에 필요한 유효적산온도, 즉 ∑(T_b - T_m0)는 9385 degree hours 즉, 391 degree days이었다.

 이상의 결과는 Fig. 3과 같이 요약 될 수 있다. 즉 휴면발육을 가장 촉진하는 온도는 7.5∼10℃이며, 그 이상의 온도에서는 점차 휴면발육이 둔화되고 29℃이상에서는 발육이 이루어지지 않는다. 휴면후 발육에 필요한 발육영점온도는 10℃로서 그 이상의 온도에서 점차 발육속도가 촉진된다.

Fig. 3. Hypothecical relationships between temperature and the rates of physiogenesis and morphogenesis in M. thunbergianae. Dotted lines indicate rates of development by speculation, which were not calculated in this experiment.

사 사

 본 논문의 개선에 많은 도움을 주신 두 익명의 논문원고 심사자분께 감사드립니다.