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• 재료 및 방법
• 조사지
• 조사방법
• 서식처 유형과 생태지위 범위
• 다양성과 통계분석
• 결과 및 고찰
• 사 사

 현재, 전세계적으로 도시지역이 증가하고 있다(UNFPA, 2007; Mcdonald et al., 2008; Vimal et al., 2012). 도시지역의 확대는 다른 생물들의 생존에 적합한 서식처를 감소시켜 생물다양성의 감소를 초래한다(McKinney, 2002; Lee and Ishii, 2009). 따라서, 도시지역에 있으면서 다양한 서식처를 유지하고 있는 도시숲은 생물다양성 보존을 위해 중요성이 증가하고 있다 (Imai, 1998; Cornelis and Hermy, 2004). 그러나, 양서류, 조류, 나비, 잠자리 등과 같은 많은 연구에서 도시숲을 교외의 숲과 비교했을때 개체수가 적거나 종구성이 다른 것으로 나타났다 (Ishii et al., 1991; Osawa and Katsuno, 2005; Kawase and Natuhara, 2007; Motegi and Yanai, 2005).

어떤 지역의 환경상태를 파악하기 위해서는 지표생물을 대상으로 하여 조사하는 것이 널리 행해지고 있다(Pearce and Venier, 2006; Maleque et al., 2009). 나비는 조사가 쉽고 다양성이 높으며 생활사가 잘 알려져 있으며, 환경변화에 민감하기 때문에 육상생태계의 지표생물로 적합하다(Parmesan et al., 1999; Honda and Kato, 2005; Kwon et al., 2010). 나비는 곤충류 중에서 비교적 대형으로 관찰만으로 대부분의 종이 동정 가능하여 선조사법으로 정량적인 조사가 가능하다(Pollard and Yates, 1993). 또한, 나비군집은 도시화에 따라 군집구성이 뚜렷하게 바뀌는 것으로 알려져 있다(Hiura, 1973; Blair and Launer, 1997; Ishii, 2001). 예를 들면, 일본의 오사카의 경우, 1930년대에 48종이 서식했지만, 도시화가 진행된 1990년대에는 25종까지 감소한 것이 알려져 있다(Imai, 1998). 하지만, 국내에서는 도시숲 나비에 대한 연구는 이루어지지 않았다.

우리나라는 1960년대 이후 급속하게 경제가 발전함에 따라 도시화가 빠르게 진행되었으며, 인구의 도시집중이 가속화되었다(Kim, 2008). 현재 우리나라 인구의 약 48%가 서울 및 주변 수도권지역에 살고 있다. 서울 도심에 있는 많은 도시숲은 주변의 산림과는 분리되어 일종의 녹색섬의 상태로 존재한다. 도시숲에 서식하는 곤충들의 경우에는 다양성이 섬 효과(격리 효과)로 인해 연속된 산림에 비해 낮을 것이고 (MacArthur and Wilson, 1967; Fujita et al., 2008), 임연부의 비율이 높아지기 때문에 산림성 종은 줄어들고 초지성 종이나 임연부에 사는 종들은 증가 할 것으로 예상된다. 그리고 좁은 서식면적으로 인해 서식범위 가 좁은 특수종(Specialist species) 보다는 서식범위가 넓은 일반종(Generalist species)의 비율이 높아질 것으로 예상된다. 이 처럼 예상되는 현상들을 확인하기 위해 전형적인 도시숲인 홍릉숲에서 나비를 조사하였다. 홍릉숲은 도심부에 위치하여 서울 근교의 산림과는 격리된 도시숲으로 국립산림과학원의 시험림이다. 홍릉숲에는 2000여종의 다양한 식물이 서식하고 있으 며(Jo et al., 2011), 곤충으로는 개미가 28종이 서식하며, 이중 다수의 종들은 자연보존 상태가 양호한 산림에서 서식하는 전형적인 산림성 종들이다 (Kwon et al., 2011). 

재료 및 방법

조사지

조사는 서울시에 위치한 홍릉숲(N37°35’, E127°02’)에서 실시하였다. 홍릉숲은 1922년 우리나라 최초로 수목원이 조성된 곳으로서 현재는 약 41 ha면적에 침엽수원, 활엽수원, 초본식물 원, 관목원, 난대식물원, 조경수원, 약용식물원, 외국수목원이 조성되어 있으며 157과 2,035종(목본 1224종: 국내종 836, 국외 종 388; 초본 811종)의 식물이 자라고 있다(Jo et al., 2011). 연평균 기온은 11.1℃ 이며, 강수량은 1,259 mm이다. 홍릉숲은 도시화로 인하여 주변의 산림과는 분단되어 있다. 홍릉숲과 가장 가까운 산림인 북한산은 약 4 km 정도 떨어져 있으며, 가장 가까운 도시숲(N37°36’, E127°03’)은 1.5 km 정도 떨어져 있다. 

조사방법

나비조사는 정해진 루트를 천천히 이동하며 관찰되는 종들을 기록하는 선조사법(Line Transect Method)을 이용했으며, 식별이 어려운 종들은 포충망으로 채집하여 동정 후 풀어주었다. 조사는 소나무림, 화백림, 참나무림 등으로 구성된 1구간(3 km)과 잔디밭, 약용식물원, 초지 등으로 이루어진 2구간(1 km)에서 2011년 4월부터 11월까지 총 32회 실시했다(Fig. 1). 

Fig. 1. Map of the study site (Hongneung Forest) in Seoul.

서식처 유형과 생태지위 범위

홍릉숲에서 관찰된 나비들의 특성을 서식처 유형(Habitat types)과 생태지위 범위(Niche breadth) 두 가지 측면에서 검토하였다. 서식처 유형은 유충의 서식처에 따라 초지종(Grassland Species, GL), 숲가장자리종(Forest edge species, FE), 숲내종 (Forest inside species, FI)으로 구분하였다(Kwon et al., 2010). 각종들의 서식처는 Kim(2012)을 따랐다. 어떤 종의 생물이 살아가는데 필요한 요구조건을 의미하는 생태지위(niche)는 온도, 습도, 시간, 먹이 등 다양한 요인으로 구성된 다차원 가상공간 (Multi-dimensional hypervolume)으로 가정할 수 있다(Hutchison, 1957). 그러나 우리나라에 서식하는 나비의 종별 정보가 거의 완벽한 것은 세대수뿐이므로, 본 연구에서는 이를 이용하여 생태 지위 범위(Niche breadth)를 구분하였다. 여러 시기에 출현하는 다세대종(Multi-voltinism species)들은 시간을 넓게 이용한다고 볼수 있기 때문에 일반종(Generalist species)으로, 한 시기에만 출현하는 단세대종(Uni-voltinism species)들은 시간을 좁게 이용하기 때문에 특수종(Specialist species)으로 볼 수 있다 (Kitahara and Fujii, 1994). 한 시기에만 출현하는 종의 먹이식 물이나 흡밀식물의 종류는 여러 번 출현하는 종의 그것에 비해 적을 가능성이 높다. 본 연구에서는 일년에 성충이 1번 발생하는 종들은 특수종, 2번 이상 발생하는 종은 일반종으로 구분하였다.

다양성과 통계분석

나비의 다양도는 Shannon and Weaver(1949)의 종다양도 (H’)로 종풍부도의 추정은 Chao 1(Chao, 1984)의 방법으로 Estimate S를 이용하여 계산하였다(Colwell, 2005). 구간별종 다양도와 종풍부도는 Estimate S에서 계산된 평균과 표준편차 를 이용하여 t-test로 비교하였다. 서식처 유형과 생태지위 범위에 따른 종풍부도(종수)와 풍부도(개체수)의 차이를 비교하기 위해서 비모수검정법인 로그선형분석(log-linear analysis of frequency on contingency table)을 사용하였다. 이 분석법은 두 변수간의 독립성 검정뿐만 아니라 세 변수 이상에 대한 독립성 검정도 가능하며, 변수간의 상호작용 효과의 검정도 가능하다. 통계분석은 Statistica ver. (6.0)을 이용하였다.

결과 및 고찰

본 조사에서 나비는 29종 1,513개체가 관찰되었다(Table 1). 1구간에서는 22종 633개체, 2구간에는 27종 880개체가 관찰되었다. 우점종은 대만흰나비(Pieris canidia (Sparman))(602개 체, 40%), 배추흰나비(Pieris rapae (Linnaeus)) (455개체, 30%), 큰줄흰나비(Pieris melete Ménétriès) (162개체, 11%) 순으로 이 3종이 전체 풍부도의 81%를 차지했다. 서식처 유형을 비교한 결과, 종수에서는 초지종이 14종(48%)으로 가장 많았고 다음으로 숲가장자리종이 10종(34%), 숲내종이 5종(17%)로 가장 적었다. 개체수로는 숲가장자리종이 824개체(54%)로 가장 많고, 초지종이 658개체(43%), 숲내종이 31개체(2%)로 가장 적었다. 구간별로 보면, 1구간에서는 초지종이 10종 123개체, 숲가장자 리종이 9종 488개체, 숲내종이 3종 22개체가 관찰되었고 2구간은 초지종이 14종 535개체, 숲가장자리종이 9종 336개체, 숲내 종이 4종 9개체가 관찰되었다. 서식처 유형을 구간에 따라 비교 한 결과, 종수(x² = 0.286, df = 2, P = 0.866)에서는 차이가 없었지만, 풍부도(x² = 270.89, df = 2, P << 0.001)에서는 유의한 차이가 나타났다(Fig. 2). 

Table 1. Butterflies observed at two routes in the Hongneung Forest in Seoul. See text for definition of habitat types and Habitat types, FI: forest inside species, FE: forest edge species, and GL: grassland species. Letters in pecies diversity ind inciacthee s bigrneiafdictahnst. difference between two routes (P < 0.001)

생태지위 범위의 경우, 홍릉숲에서 관찰된 나비는 일반종(다 화기성 종)이 20종 1460개체, 특수종(단화기성 종)은 9종 53개 체가 관찰되었다. 1구간에서는 일반종이 15종 604개체, 특수종 은 7종 29개체가 관찰되었고 2구간에서는 일반종이 20종 856개 체, 특수종은 7종 24개체가 관찰되었다. 구간 간에 비교해 보면, 종수(x² = 0.21, df = 1, P = 0.650)와 개체수(x² = 3.70, df = 1, P = 0.05) 모두 차이가 없었다(Fig. 2). 

Fig. 2. Species richness (number of species) and abundance (number of individuals) of butterfly species belonging to three (grassland species, forest edge species, and forest inside species) or two niche breadths generalist species, and specialist spec iheasb) itaat tr toyupteess I and II. FI: forest inside species, FE: forest edge species, GL: grassland species. ns: not significant, ***: P < 0.001

홍릉숲의 나비의 종다양도는 1.69로 나타났으며 2구간(1.62) 이 1구간(1.46)의 다양도가 유의하게 달랐다(Table 1, t = - 4.75, df = 62, P < 0.001). 나비의 구간별 종수 추정곡선은 Fig. 3에 나타냈다. Chao 1법에 의해서 추정된 종수는 1구간(24종)과 2구 간(41종) 보다 유의하게 달랐다(t = - 5.67, df = 62, P < 0.001). 2 구간이 1구간에 구간 길이가 1/3 임에도 불구하고 다양도와 종풍부도가 높은 것은, 대다수를 차지하는 초지종과 숲가장자리 종의 서식처(초지, 정원 등)가 2구간에 압도적으로 많고, 또 이 구간에 성충을 유인할 수 있는 다양한 흡밀식물(예, 고마리 (Persicaria thunbergii H. Gross), 박하(Mentha piperascens Malinv.), 꿀풀(Prunella vulgaris var. lilacina Nakai) 등이 존재하기 때문일 것이다. 홍릉숲의 전체 추정 종수의 평균은 36종이고, 조사회수가 29회 이상에서 그 값이 안정되었다. 따라서 홍릉숲 나비의 종수는 대략 31종에서 61종 사이(95% 신뢰수준)로 추정된다.

Fig. 3. Estimation of species richness (number of species) at routes I and II. Error bars indicate one standard deviation. Species estimated by the Chao 1 algorithm (Chao, 1984) using the software Estimate S (Colwell et al., 2004). Asterisks indicate significa rnict hdnifefsesre wncaes between two routes (P < 0.001).

홍릉숲의 나비의 종수를 파주의 고령산(Kim and Kwon, 2008), 관악산(Jang et al., 2006)과 광릉 숲(Kwon et al., 2009)의 그것과 비교해 보면, 홍릉숲(관찰 29종, 추정 36종)은 광릉 숲 (112종), 고령산(92종), 관악산(81종)과 비교하여 종수가 월등히 적었다. 또한, 종풍부도에서 숲내종이 차지하는 비율도 홍릉숲(18%)이 광릉숲(40%), 고령산(37%), 관악산(32%)보다 적었다. 생태지위 범위에도 홍릉숲(특수종 31% vs. 일반종 69%)은 광릉숲(59% vs. 41%), 고령산(57% vs. 43%), 관악산(48% vs. 52%)에 비해서 일반종의 비율이 높다. 이러한 현상들은 도시숲 나비군집 특성에 대해 예측한 것들과 거의 일치한다. 

본 조사를 통해 환경부 멸종위기야생동물 II급으로 지정되어 있는 쌍꼬리부전나비(Spindasis takanonis (Matsumura))가 홍릉숲에서 관찰되었다. 쌍꼬리부전나비는 경기도, 강원도, 충청도의 일부지역에 국지적으로 분포하는 것이 알려져 있으며 서울시에서는 관악산(Jang et al., 2006), 반포, 경희대에서 채집기록이 있다(Choi, 2011). 이 종은 유충시기에 마쓰무라꼬리치레개미(Crematogaster matsumurai (Forel))에 사회적 기생을 하 는 것이 알려져 있다(Jang, 2006). 마쓰무라꼬리치레개미는 홍릉숲에 다양한 지점에서 서식하는 것이 확인되었다(Kwon et al., 2011). 마쓰무라꼬리치레개미는 고사가지 뿐만 아니라 생목, 바위틈에 집을 짓고(Jang, 2006), 주로 식생에서 활동하는 것 이 알려져 있다(Kwon et al., 2011). Choi(2011)는 쌍꼬리부전 나비가 도시에도 서식하는 종이지만 도시화가 진행되어 서식처가 감소하면 도시에서 사라질 가능성이 높다고 지적했다. 따라서 홍릉숲에서 쌍꼬리부전나비의 개체군 보존을 위해서는 마쓰무라꼬리치레개미의 개체군보존이 우선 고려되어야 할 것이다. 

Blair and Launer(1997)의 연구에 의하면, 나비군집은 자연 보전구역과 같이 교란되지 않은 지역에서 비즈니스 구역와 같은 고도로 개발된 지역순으로 비교한 결과 도시화 정도에 따른 영향이 순차적으로 나타났다. Hiura(1973)는 도시화의 영향으로 나비는 종수가 감소하며 산림성종, 정주성종, 1화성종, 야생목본식성종 등이 감소한다고 지적했다. 또한, Ishii(2001)는 사 토야마(Satoyama)와 도시녹지의 나비군집을 비교하여 도시녹지에서는 방화성이나 이동성종이 많고, 1화성종 등이 적다고 지적했다. 본 연구의 결과도 이들 연구결과와 대체로 일치한다. 서울시는 한강을 중심으로 남북으로 나누어져 있으며 서울의 외곽은 북한산, 수락산, 관악산, 청량산, 천마산 등의 산림으로 둘러 쌓여 있다. 서울시의 대부분은 주택, 아파트, 빌딩 등으로 구성되어 있지만, 고궁의 정원, 대학캠퍼스, 수목원, 근린공원, 동물원, 남산과 서울숲과 같은 다양한 도시공원이나 도시숲과 같은 녹지공간이 산재해 있어 나비들의 서식지가 되고 있다. 따라서 서울에 사는 나비들은 외곽지역의 산림과 도심 내부의 도시 숲 간에 개체군의 이입과 이출에 의한 메타 개체군 동태(metapopulation dynamics)에 의해 개체군이 유지될 것이다(Hanski, 1998). 이처럼 도시숲은 나비 보존에 있어서 매우 중요한 역할을 하지만 우리나라에서는 나비 분포에 대한 연구는 보존상태가 양호한 산림에 집중되고, 도시숲에 사는 나비에 대한 연구는 등 한히 하여 균형을 잃고 있다. 따라서 서울과 같은 대도시의 도시 숲에서 나비의 군집이나 개체군 특성들에 대한 보다 체계적이 고 폭넓은 연구가 이루어져야 할 것이다.

사 사

조사를 도와주신 한국교통대학교 나노고분자공학과의 윤부용 님에게 감사를 드린다.