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ISSN : 1225-0171(Print)
ISSN : 2287-545X(Online)
Korean Journal of Applied Entomology Vol.63 No.2 pp.101-107
DOI : https://doi.org/10.5656/KSAE.2024.04.0.015

Understanding the Annual Occurrence Pattern of Delia platura (Diptera: Anthomyiidae): Aestivation and High-temperature Avoiding Hypothesis

Hyeon Suk Jo, Yonggyun Shin, Dong-Soon Kim*
Majors in Plant Resource Sciences & Environment, College of Applied Life Science, SARI, Jeju National University, Jeju 63243, Korea
*Corresponding author:dongsoonkim@jejunu.ac.kr
April 1, 2024 April 23, 2024 April 30, 2024

Abstract


Seedcorn maggot (SDM), Delia platura (Meigen), is a pest in temperate regions and is known to have a very wide host range, including corn, potatoes, and carrots as well as legumes, liliaceae, and cruciferous crops. SDM has a characteristic population abundance in the field, showing decreasing or disappearing after the summer season. This study was conducted to understand the unique annual abundance patterns of SDM. We evaluated the development of SDM under some temperature and photoperiod conditions and surveyed the adult occurrence patterns in the field. Regardless of photoperiod (16L:8D and 12L:12D), SDMs were successfully developed til adults without any aestivation symptoms at 21, 24, and 27°C (pupae survival rate: 93.5-100.0%). Even at a high temperature of 30 and 33°C (16L:8D), aestivation-induced development stages were not observed. Therefore, it was difficult to explain the decline of SDM after summer using the aestivation hypothesis. Field surveys in 2021 and 2022 (Jeju) showed that SDM adults were not caught almost on sticky traps from mid-July. In the 2023 survey at different altitudes, the overall occurrence was low in 620 m traps and did not show any specific annual patterns. Two peaks of SDM were observed at the low altitude of 70 m and the middle altitude of 300 m, and the peaks of 300 m traps in the cooler location appeared delayed by about 40 days compared to those of 70 m. In particular, SDM adults were observed until mid-September after the summer in the 300 m traps. Tentatively, the high-temperature avoiding hypothesis was able to partially explain the later season abundance of SDM. For a more concrete conclusion, it was judged that further studies would be needed on a critical temperature for oviposition, the presence of reproductive diapause (aestivation), and high-temperature avoiding behavior.


Diapause , Seasonal abundance , Temperature development , Migration , Wooded habitat

씨고자리꽃파리 연간 발생양상의 이해: 하면과 고온회피 가설

조현숙, 신용균, 김동순*
제주대학교 생명자원과학대학 식물자원환경전공

초록


씨고자리꽃파리(Delia platura)는 온대지역의 해충으로 콩과, 백합과, 십자화과 작물뿐만 아니라 옥수수, 감자, 당근 등 기주범위가 매우 넓은 해충으로 알려져 있다. 씨고자리꽃파리는 여름철 이후 발생이 급격히 감소하거나 사라지는 것으로 알려져 있다. 본 연구는 이러한 씨고자리꽃 파리의 특이한 연간 발생양상을 이해하기 위하여 몇 가지 온도와 광조건에서 발육실험과 야외에서 성충발생양상을 조사하였다. 광조건(16L:8D, 12L:12D)과 관계없이 처리온도 21, 24, 27°C에서 하면증상 없이 성충까지 성공적으로 발육하였다(번데기 생존률 : 93.5~100.0%). 고온(광조건 16L:8D)인 30 및 33°C에서도 하면이 유도된 발육단계는 관찰되지 않았다. 따라서 씨고자리꽃파리의 여름철 후 감소현상은 하면가설로 설명이 어려웠다. 2021년과 2022년 포장조사(제주)에서 7월 중순부터는 성충이 점착트랩에 거의 유살되지 않는 양상을 보였다. 고도별 트랩을 설치한 2023년 조사에서 높은 고도인 620미터 트랩에서는 전체적으로 발생량이 적었고 연간 특별한 양상을 보이지 않았다. 저고도 70미터와 중간고도 300미터는 2개의 발생최성기(peak)가 관측되었으며, 보다 서늘한 지점의 300미터 트랩의 발생최성기는 70미터 트랩과 비교하여 약 40일 정도 지연되어 나타났다. 특히 300미터 트랩에서는 여름철 이후 9월 중순까지도 트랩에 유살되는 성충이 관찰되었다. 아직은 완벽하지 않지만 고온 회피설이 씨고자리꽃파리의 후기 발생을 부분적으로 설명할 수 있었다. 더 정확한 해석을 위해서는 앞으로 고온 산란임계온도와 더불어 생식적 휴면(하면)의 여부, 고온회피행동의 구체적 양상 등에 대한 추가 연구가 필요할 것으로 판단되었다.


휴면 , 계절적 발생양상 , 온도발육 , 이주 , 숲 서식처

    씨고자리꽃파리(Delia platura (Meigen))는 온대지역의 해충으로 콩과, 백합과, 십자화과 등 매우 다양한 기주범위를 갖고 있는 것으로 알려져 있으며(Brooks, 1951;Soroka et al., 2020), 옥수수, 감자, 당근 등에도 피해를 입힌다(Gill et al., 2013;Ramanathan, 2022;CPN, 2023;CALS, 2024). 주로 콩이나 십자화과 작물의 종자 발아시 지하부에 피해를 준다(Miller and Mc- Clanahan, 1960;Vea et al., 1975;CALS, 2024). 그러나 마늘, 양파 등 백합과 작물에서는 구근을 가해하고(Park, 2017), 호박에서는 줄기 속으로 침입하는 것이 관찰되기도 한다(Personal observation, 보충자료 Supp. Fig. S1).

    작물 피해는 캐나다 캐놀라에서 30~60%의 수량손실(Soroka et al., 2020)이 보고되었고, 미국 옥수수 생산 25개 주에서 토양 해충으로 인한 수량손실(2022년 기준)은 7.5%에 달했는데, 그 중 씨고자리꽃파리는 10순위에 드는 해충에 속해 있다(CPN, 2023). 국내에서는 단양지역 한지형 마늘에 2016~2017년 씨고 자리꽃파리가 돌발적으로 발생하여 40% 이상의 구근 피해가 나타난 것으로 보고되었다(Park, 2017). 기존 국내에서 백합과 작물 구근의 파리류 해충은 고자리꽃파리로 많이 알려져 있었으나(Park, 1989;Shin et al., 2023), 전북 전주(완주군 봉동) 골파 포장 토양에서 월동 번데기를 채집하여 우화시킨 결과 대부분 씨고자리꽃파리로 동정되었다(Kim and Cho, 1989). 우리나라에서는 씨고자리꽃파리가 아직 작물해충으로서 크게 주목을 받지 못하고 있는 것으로 보이며, 아마도 이런 이유로 몇몇 연구(Kim and Cho, 1989;Lee et al., 2000)를 제외하고는 상세한 생태연구가 수행되지 않은 상태에 있다.

    같은 속(Genus)의 고자리꽃파리는 번데기 형성 초기 24°C 이상의 자극을 받으면 여름잠(하면)에 들어가고 22.1°C 이하 온도에서 일정기간 이상의 자극을 받아야 하면에서 깨어나서 성충으로 우화한다(Ishikawa et al., 2000;Shin et al., 2023). 또한 늦가을 유충이 단일조건과 저온에 노출되면 휴면이 유기되어 번데기 상태로 월동에 들어간다(Ishikawa et al., 1987). 따라서 우리나라와 같은 전형적인 온대지역에서 고자리꽃파리는 봄에서 초여름까지 1~2세대를 경과하여 1차 발생을 보이고, 여름철 발생이 중단되었다가 가을철 9월 하순에서 10월 2차 발생(3세대)하는 양상을 보인다(Choi, 1981;Park et al., 1988;Park, 1989). 이에 비하여 씨고자리꽃파리의 연간 발생생태는 우리나라뿐만 아니라 아직 외국에서도 명확하게 정리되어 있지 않다.

    씨고자리꽃파리의 연간 발생양상을 언급하는 대부분의 자료는 번데기로 월동하고 봄에 우화하여 번식한 후 6월 하순 내지 7월 상순 이후 여름철에는 성충발생이 중단되거나 감소하고 가을철에는 발생이 없거나 미약한 것으로 보고하고 있다(Reid, 1940;Higley and Pedigo, 1984;Park, 2017;CPN, 2023;CALS, 2024). 우리나라 단양지역에서 씨고자리꽃파리 발생양상(점착 트랩 성충기준)의 조사결과 3월 하순부터 발생이 증가하여 4월 중순 1차 발생최성기(peak)에 도달한 후 밀도가 감소했다가 5월 하순 다시 2차 발생최성기를 보이고(Park, 2017) 6월 이후에는 성충발생이 기록되지 않았다. 미국 아이오와주에서도 우리나라와 비슷하게 1982년 조사에는 6월 하순, 1983년은 7월 상순 이후 성충이 관찰되지 않았다(Higley and Pedigo, 1984). 다만, 미국 사우스캐롤라이나 찰스턴(Charleston: 위도 32°82'19")에서는 가을철과 10월~12월 성충이 활동이 보고되었다(Reid, 1940). 이렇게 여름철 성충의 활동이 사라지는 현상에 대하여 하면 또는 성충의 고온회피 행동(고온사망률 증가 포함) 등이 언급되고 있지만 실험적으로 잘 증명되지 않았다(Reid, 1940;Higley and Pedigo, 1984;Gill et al., 2013).

    따라서 본 연구는 씨고자리꽃파리의 연간 생활사 이해와 향후 연구를 위한 가설을 설정하기 위하여 수행하였다. 즉 몇 가지 온도조건에서 하면이 유도되는지 검토하였으며, 야외에서 성충 발생양상을 조사하고 고온회피 현상이 있는지 고찰하였다.

    재료 및 방법

    실험곤충 실내사육

    본 실험에 사용된 씨고자리꽃파리는 2023년 4월 18일 제주 대정 마늘 재배지에서 꽃파리류(Anthomyiidae) 유충을 채집하였다. 채집된 유충이 번데기가 되었을 때 전기문의 수(6~8개) 를 확인하여 동정하였고, 최종 성충 우화 후에 뒷다리 경절 후 방아래자모(posteroventral bristle) 7~15개, 넓은 아측안(parafacial broad), 이마중앙 탄력부(frontal vitta) 존재 등 형태적 특징으로 씨고자리꽃파리로 확인하였다(Savage et al., 2016).

    확보된 유충은 곤충사육용기(직경 120 mm, 높이 80 mm)에서 사육하였다. 곤충사육용기에 축축한 모래(수분함량 50%, 높이 25 mm)를 넣고 6등분한 양파조각을 모래 위에 올려준 뒤 유충을 양파에 접종하여 온도 22 ± 1°C, 습도 >30 ± 5%(항온기 기준), 광주기 16L:8D 조건에서 사육하였다. 번데기를 거쳐 우화한 성충은 가로 430 mm × 세로 30 cm × 높이 35 cm 크기의 아크릴 사육케이지로 옮겨주었다. 케이지 안에는 성충의 먹이로 효모추출물(yeast extract)을 페트리디쉬(직경 90 mm, 높이 15 mm)에 담아 주었고 설탕과 물을 1:10 비율로 혼합하여 만든 설탕물을 스펀지에 흡수시켜 용기(직경 48 mm, 높이 70 mm)에 담아주었다.

    온도와 광이 발육에 미치는 영향 실험

    실내사육케이지에 앞에서 설명한 것과 동일한 방법으로 준비한 6등분한 양파조각을 넣은 곤충사육용기(산란용기)를 24 시간동안 넣어서 산란을 받았다. 산란을 받은 후 산란용기를 온도 21, 23, 27°C와 각 온도별 광조건 16L:8D와 12L:12D로 설정한 항온기(21, 24 and 27°C in DS-8CLP, and 30 and 33°C in DS-14MCLP, Dasol Scientific Ltd, Korea)로 옮겨서 발육을 조사하였다. 알 부화 후 유충의 먹이인 양파는 3~4일에 한 번씩 추가로 넣어주었다. 우화한 성충의 개체수는 첫 우화부터 48시간 간격으로 마지막 개체가 우화할 때까지 확인하였다. 마지막으로 우화된 성충을 확인한 후에, 곤충사육용기에 있는 모래를 조사하여 생존해 있는 알, 유충 및 번데기와 번데기 탈피각을 확인하였다. 각 처리별 4개의 사육케이지를 반복하였고, 모두 합쳐서 분석하였다. 항온기 내부온도는 온도센서(HOBO, Onset Computer Corporation; Bourne, MA, USA)로 측정하였으며 설정온도 ± 0.5°C의 범위에 있었다.

    고온인 30 및 33°C 발육실험은 별도로 실시하였으며 광 16L:8D 조건에서 수행하였다. 앞의 실험과는 달리 특별히 고안된 산란용기와 유충사육용기를 사용하였다(see Supp. Fig. S2). 1일(24 h) 동안 산란용기에 받은 알을 유충 사육용기에 설치한 필터페이퍼 위에 5개씩 10열로 배치하여 처리하였다(50 개 알/용기). 그 다음 알 주변에 약 4 mm 간격으로 칼집을 낸 양파 조각 4개를 칼집을 낸 면이 바닥으로 향하도록 넣어주었다. 양파는 2~3일 간격 또는 곰팡이가 발생한 경우 즉시 교체하였다. 발육과정을 매일 조사하였으며 알부터 성충우화까지 생존 수 및 발육단계를 기록하였다. 발육실험은 30°C는 알 150개(3개 용기), 33°C에서는 두 차례에 거쳐 알 150개(3개 용기) 및 알 200개(4개 용기)를 처리하여 실시하였다.

    야외 성충발생양상 조사

    약 1,000 ha의 양파와 마늘이 재배되고 있는 제주도(대정지역)에서 2021년(3월 25일~11월 9일)과 2022년(3월 4일~12월 30) 씨고자리꽃파리 발생양상을 조사하였다. 고자리파리류 전용 백색 점착판 트랩(100 × 250 mm, 영국 Russell IPM)을 원통 형(높이 100 mm, 직경 76 mm; 접착면적 = 250 cm2)으로 말아서 사용하였다. 원통형 점착판 트랩의 외부 표면만 사용하기 위해 내부 표면의 커버 시트를 제거하지 않았다. 강철 말뚝을 사용하여 지표면에서 1m 높이에 수직으로 트랩을 설치하였다. 2021년에는 2개 지점(33°15'02.57"N/126°14'38.05"E 및 33° 15'29.83"N/126°14'42.84"E; 서로 약 1 km 떨어져 있음, 고도 약 34 m)을 선정하였다. 각 포장에서 트랩간 5 m 이상 간격을 두고 각각 3개씩 설치하였다. 2022년에는 조사장소(33°15'17.52˝ N, 126°13'53.42"E)를 추가로 설정하였다. 매주 트랩을 교체하고 실험실로 가져와 성충을 현미경(10x~40x)으로 조사하였다.

    2023년에는 고도별 트랩을 설치하여 조사하였다(1월 1 일~12월 31일): 서귀포시 대정읍 동일리 (해발 70 m, 33°15'30" N, 126°14'41.33"E), 서귀포시 안덕면 동광리 (해발 300 m, 33° 24'36.75"N, 126°22'33.09"E), 제주시 애월읍 상가리 (해발 620 m, 33°18'34.31"N, 126°20'5.59"E). 설치방법 및 반복은 2021~ 2022년과 동일하였다. 단, 점착판을 평판형(50 × 125 mm; 접착면적 = 62.5 cm2)으로 잘라서 사용하였다.

    결 과

    온도와 광주기 처리에 따른 씨고자리꽃파리의 발육과 생존은 Table 1과 같았다. 번데기에 도달한 개체들의 우화율은 21~ 27°C에서 93.5~100.0%로 큰 차이 없이 높은 값을 나타냈으나 (통계분석 생략), 고온인 30°C와 33°C에서는 성충까지 생존률이 매우 낮았다. 30°C에서는 알과 번데기 단계는 생존률이 90% 이상으로 높았으나 성충까지 누적 생존률은 6.7%로 낮았고, 우화에 성공한 성충도 대부분 3일 이내에 사망하였다. 33°C에서는 성충우화까지 생존률이 0% 이었다. 고온에서 알부화율은 83.4~90.7%로 비교적 높았으나, 유충 시기에 생존률은 매우 낮았다(Table 2). 모든 실험에서 성충으로 우화하지 못한 번데기는 찌그러들었거나 훼손된 개체들로 살아 있지 않았으며 모두 죽은 것들이었다(see Supp. Fig. S3). 또한 모든 온도조건에서 번데기까지 발육을 성공한 개체들이 성충으로 모두 우화(또는 치사)한 후 남아 있는 생존한 알이나 유충은 발견되지 않았다 (즉 하면 가능 개체가 없었음). 참고로 각 처리별 발육기간 및 빈도수는 보충자료에 제시하였다(Supp. Fig. S4).

    씨고자리꽃파리 연간발생양상은 Fig. 1과 같이 2021년과 2022년에는 대체적으로 5월 중순에서 6월 중순에 발생최성기를 보였고, 7월 중순부터는 점착트랩에 거의 유살되지 않는 양상을 보였다. 고도별 트랩을 설치한 2023년에는 앞서 두 해와 다른 형태의 트랩을 이용하여 유인수는 적었으나(기존대비 1/4 의 접착면적), 고도별 서로 다른 양상을 보였다. 즉 높은 고도인 620미터 트랩에서는 전체적으로 발생량이 적었고 연간 특별한 양상을 보이지 않았으며, 70미터와 300미터는 2개의 발생최성기(peak)가 나타났다. 즉 70미터에서는 3월과 5월, 300미터에서는 4월 하순에서 5월 상순 및 6월 하순에서 7월 상순경 관찰 되었다. 중간고도인 300미터 트랩에서 두 개의 발생최성기는 70미터 트랩과 비교하여 약 40일 정도 지연되어 나타났다.

    후기 발생량과 관련하여, 2021년 조사에서는 7월 27일부터 9월 22일까지 유살되지 않았고, 9월 29일 1개체, 10월 12일 1개 체가 유살되었다(2개 지점, 각 3개 점착트랩; 11월 2일 트랩 철거). 이렇게 8월부터 그 이후에는 성충의 활동이 매우 적었다 (트랩 11월 2일 철거). 2022년에는 8월 12일부터 성충유살이 중단되었고(3개 지점, 각 3개 점착트랩), 11월 3일 2개체, 그리고 12월에 9개체가 유살되었다. 고도별 조사를 실시한 2023년에는 저지대에서는 7월 21일 이후부터 성충유살이 중단되었고, 300미터 트랩에서는 9월 22일, 더 높은 620미터 트랩에서는 8월 11일 이후 성충채집이 중단되었다. 그 후 10월부터 12월까지 각 고도 트랩(각 3개 점착트랩)에서 각각 총 9, 4, 16개체가 유살되었다. 이는 그 이전시기 9월까지 대비 각 고도별 3.3, 1.4, 6.0%에 해당된다. 2021년과 2022년에도 10월~12월 유살량은 그 이전 대비 각각 0.03% 및 0.2% 이었다.

    고 찰

    씨고자리꽃파리는 경제적으로 중요한 다양한 농작물을 가해하는 해충임에도 불구하고 서론에서 언급했듯이 우리나라에서는 큰 관심을 받지 못했던 것으로 보인다. 이는 아마도 포장 상태에서는 고자리꽃파리와 뿌리응애 등과 복합적으로 같이 발생되기 때문에 씨고자리꽃파리의 피해가 독립적으로 평가되지 않았기 때문일 수 있다. 미국 등 국외에서는 고자리꽃파리 만큼 중요한 해충으로 취급되고 있다(Soroka et al., 2020;Ramanathan, 2022;CPN, 2023;CALS, 2024). 우리나라에서 씨고자 리꽃파리의 해충으로서 평가는 앞으로 더 검토되어야할 문제로 보이며, 해충의 방제전략 수립에 있어서 기본은 연간발생동 태에 대한 이해라 할 수 있다. 즉 계절적으로 어느 시기에 어떤 발육단계가 출현하는지, 발생량의 변동이 어떤 요인에 의하여 조절되는지 하는 정보가 매우 중요하다. 본 연구에서는 씨고자리꽃파리가 하면기작을 갖고 있는지를 파악하기 위하여 몇 가지 온도에서 발육실험을 실시하였으며, 연간 발생양상을 다년 간에 거쳐 조사하였다. 이를 바탕으로 지금까지 국내외에서 수행된 다른 연구결과들과 비교하여 씨고자리꽃파리 연간 발생 양상을 설명하기 위하여 제기되었던 두 가지 가설, 즉 하면과 고온회피행동에 대하여 고찰하고자 한다.

    첫째 Higley and Pedigo (1984)는 미국 아이오와주 에임스 (Iowa Ames : 위도 42° 02' 05") 지역 실험 결과를 토대로 씨고 자리꽃파리의 하면설(여름잠)을 주장하였다. 이들의 주장은 여름철 고온기 부터는 트랩에 씨고자리꽃파리 성충이 채집되지 않았고, 전년도 6월 3일과 10일(1982년) 산란시켜 격리한 망실 실험에서 다음해(1983년) 각각 7개체(2월 27일)와 2개체(5월 9 일)의 성충이 우화했다는 결과에 근거하고 있으며, 따라서 하면과 동면(월동, 겨울잠)을 연속적으로 진행한다는 가설을 제시하였다(‘aestivo-hibernation hypothesis’: 이하 ‘하면-동면 연속설’로 정의). Masaki (1980)는 하면하는 곤충의 생활사 유형을 몇 가지로 구분하였으며 고자리꽃파리류와 같은 곤충에 해당되는 유형인 D-형을 다시 Da, Db 및 Dc로 세분화하였다. 겨울과 여름 각각 동면과 하면시기를 갖기 때문에 번식은 봄과 가을에만 가능한데, 가을철 번식 종은 Da, 봄철 번식 종은 Db, 그리고 Dc는 봄과 가을에 모두 번식하는 종에 해당된다. 따라서 Higley and Pedigo (1984)에 따르면 씨고자리꽃파리는 Db-형에 해당되고, 고자리꽃파리는 그 동안 많은 연구결과에서 보듯 이 Dc-형에 해당될 것이다. 그러나 씨고자리꽃파리의 Db-형 (즉 하면-동면 연속형)의 생활사는 그동안 많은 연구자들의 온도발육 실험에서 나타나지 않았다. 즉 24°C 이상 온도자극을 받으면 하면이 유도되는 고자리꽃파리(하면 번데기 형성, Ishikawa et al., 2000)와는 달리 씨고자리꽃파리는 하면현상이 없었다. 즉 고자리꽃파리의 하면유도 임계온도인 24°C 이상에서 하면증상이 관찰되지 않았으며(Yathom, 1970;Sanborn et al., 1982;Lee et al., 2000), 심지어 30°C 이상 고온에서도 유충이나 번데기 단계에서 하면단계 없이 성충으로 우화한다는 다수의 보고가 존재한다(Harukawa et al., 1932;Reid, 1940;Throne and Eckenrode, 1986). 본 연구의 실험에서도 고온처리에서 하면증상이 나타나지 않았고(즉 고온에서 발육이 정지되는 상태의 알, 유충, 번데기 발육단계가 없었음), 광주기의 영향도 관찰 되지 않았다. 종합적으로 판단하면 Higley and Pedigo (1984) 의 포장망실 격리실험은 오염이 있었거나 이상치의 결과로 보이며, 따라서 하면설을 받아들이기 어렵다고 판단된다.

    두 번째는 성충의 고온회피설(High-temperature avoiding hypothesis)로써 여름철 고온기에 씨고자리꽃파리 성충은 서늘한 장소로 이동하다는 가설이다. 이 가설은 고온에서 씨고자리 꽃파리 사망률이 증가하고, 26.7°C 이상에서 성충의 활동이 둔 화되며 32.2도 이상에서는 갇혀있거나 방해받지 않는 한 움직임이 거의 없다는 관찰결과와 관련되어 있다(Harukawa et al. 1932;Reid, 1940). 여름철 고온기에 씨고자리꽃파리 성충은 수로(ditch)나 비경작지 시원한 수풀지역에서 발견되고, 숲 가장자리에 설치한 2미터 높이 점착트랩에 유살되는 것으로 볼 때 성충이 숲과 경작지 사이에서 왕복 하다고 설명되었다(Reid, 1940). 반면, 여름철 고온기 수풀지역에서 경작지와 비교하여 유의하게 많은 성충이 유살되지 않았다는 결과도 있다(Higley and Pedigo, 1984). 어쨌든 하면-동면 연속설을 실험적으로 수락하기 어려움으로 고온회피설이 검증되어야할 가설로 남아 있지만, 아직 직접적인 증거를 제시하는 보고는 없는 상태이다. 본 연구에서 33°C로 설정한 온도에서 사육한 집단은 성충으로 우화가 불가능하였고, 30°C의 경우는 성충까지 누적 생존률이 6.7%로 일부 성충으로 우화는 가능하였으나 오래 생존하지 못하였다. 이렇게 기존 다른 연구들에서도 보듯이 고온에서 사망률이 증가함으로 여름철에 발생이 급격히 감소하는 현상은 부분적으로 설명이 가능하다.

    본 연구에서 고도별 조사한 2023년의 발생양상은 후기 발생 량에 다소 차이는 있으나 미국 사우스캐롤라이나 찰스턴(Charleston: 위도 32°82'19")에서 보고된 것과 유사성이 존재한다. 찰스턴 지역에서는 10월~12월에 거쳐 성충이 꾸준히 관찰되었다(see Supp. Fig. S5). 제주지역에서는 그 수가 적지만 10월부터 12월에 거쳐 성충이 관측되었으며, 적어도 10월 또는 11월 채집된 개체는 1차 발생기 후반기 나타난 성충이 여름을 거쳐 생존하고 있다가 다시 나타났을 가능성이 있다(고온회피설 근거). 이것은 씨고자리꽃파리 암컷은 저온에서 3개월까지도 생존이 가능하다는 점에서 설득력이 있다(Reid, 1940). 2023년 고도별 트랩의 양상은 고온회피 가능성의 간접적 증거를 보여주고 있다고 생각된다. 300미터 트랩은 70미터 트랩과 비교하여 약 40일 정도 지연되면서 매우 높은 일시적인 발생최성기를 보여주고 있는데, 저지대에서 올라오는 개체군의 영향을 받은 것이 아닌지 의심된다. 이런 이동이 더 높은 620미터까지는 크게 영향을 받지 않는 것 같다. 특히, 300미터 지점에서는 9월 중순까지 상당수의 성충이 유살되었고 8~9월 유살수가 유의하게 높았는데(Supp. II. Fig. S6), 이는 온도의 영향으로 보인다. 즉, 70미터 고도에서는 최고온도를 기준으로 30°C 이상 35°C까지 고온이 빈번하였고 거의 9월 말까지 30°C 이상 고온이 나타났으며, 반면 300미터에서는 8월 상순 일시적으로 30°C 이상의 고온이 출현하였다(Supp. II. Fig. S7). 늦게까지 유지된 300미터 잔류 생존 개체군이 10월~11월 저지대(70미터 농작물지대)에서 발견되는 개체들의 공급원 역할을 하고 있을지 모른다. 지금까지의 해석은 결론을 의미하지 않으며, 향후 더 검증되어야 할 가설로 제시하고자 한다.

    고온회피설이 깊이 관여된 경우, 이제 여름철 고온을 회피한 성충들이 생식적 휴면(arrested ovarian development)의 상태 (생식적 하면상태가 됨)에 있는지 아니면 생식적으로 정상 상태에 있는지가 관심거리가 될 수 있다. 또는 고온에 노출되면 산란을 중단하는 일시적인 휴지 상태로 들어갈 수도 있다. 검증 되지는 않았으나 5월부터 10월까지 성충을 채집하여 번식에 적합한 서늘하고 습한 상태로 처리하면 즉시 산란을 개시하였다는 보고가 있다(Reid, 1940). 앞으로 산란이 가능한 임계온도의 규명이 포장에서 씨고자리꽃파리의 발생양상을 이해하는 중요한 단서가 될 것으로 보인다.

    더불어 2022년 본 조사 지점과 같은 지역인 대정에서 11월 24일 3령 유충 후기의 고자리꽃파리가 발견되었는데(Shin et al., 2023), 이 집단의 상당수는 씨고자리꽃파리 이었다(unpublished data). 이 집단은 씨고자리꽃파리의 온도발육 특성으로 볼 때(Harukawa et al., 1932;Reid, 1940;Yathom, 1970;Sanborn et al., 1982;Throne and Eckenrode, 1986;Lee et al., 2000) 12월 하순 성충으로 우화가 가능함으로 1월부터 2월에 발견되는 성충의 존재를 부분적으로 설명할 수 있다. 이와 관련하여 씨고자리꽃파리가 번데기 또는 휴면상태의 번데기로 월동한다는 기존 보고(Kim and Cho, 1989;HIAL, 2016;Schmidt et al., 2017;CALS, 2024)에 대하여 날씨가 따뜻한 제주지역에서도 동일하게 적용가능한지 다시 검토해 볼 필요가 있다.

    본 연구에서는 실내 온도발육실험과 포장발생조사 결과자료를 바탕으로 기존 다른 보고와 비교하면서 그동안 잘 해석되지 않았던 씨고자리꽃파리의 포장발생양상에 대하여 상당한 부분을 이해할 수 있었다. 더 정확한 해석을 위해서는 앞에서 언급했듯이 고온 산란임계온도와 더불어 생식적 휴면(하면)의 여부, 고온회피행동의 구체적 양상, 여름철 이후 후반기 발생양상과 월동생태 등에 대한 추가 연구가 필요할 것이다.

    Acknowledgements

    This work was supported by the 2024 education, research and student guidance grant funded by Jeju National University. We are grateful to Sustainable Agriculture Research Institute (SARI) in Jeju National University for providing the experimental facilities.

    Supplementary Information

    Supplementary data are available at Korean Journal of Applied Entomology online (http://www.entomology2.or.kr).

    저자 직책 & 역할

    • 조현숙 : 제주대, 석사과정; 실험설계, 온도발육실험

    • 신용균 : 제주대, 박사과정; 야외 트랩조사 및 동정

    • 김동순 : 제주대, 교수; 실험설계, 자료분석 및 정리, 원고작성

    모든 저자는 원고를 읽고 투고에 동의하였음.

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    Seasonal abundance pattern of Delia platura at different locations in Jeju area. Site A is the same place with 70 m in 2023, and B and C sites are located within 2 km from A site with similar altitudes. Inserted graphs were provided to clearly show the abundance in later seasons.

    Development and survival of Delia platura at constant temperatures (mean ± 0.5 °C) and photoperiods in the laboratory

    <sup>1</sup>Group A and B indicate egg cohorts collected on 6-10 and 21 January, 2024, respectively.
    <sup>2</sup>No adults emerged.
    <sup>3</sup>The development time was based on the individual that initiated the emergence into adults. However, all of them died during the emergence.

    Partial life table of Delia platura at high constant temperatures in the laboratory

    <sup>1</sup>lx = number of individuals beginning at each stage, dx = number of individuals dead at each stage, 100qx = mortality (%), Sx = survival rate (%).
    <sup>2</sup>Emerged most adults died within 3 days.

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    Vol. 40 No. 4 (2022.12)

    Journal Abbreviation Korean J. Appl. Entomol.
    Frequency Quarterly
    Doi Prefix 10.5656/KSAE
    Year of Launching 1962
    Publisher Korean Society of Applied Entomology
    Indexed/Tracked/Covered By